1999. Revista Chapingo Serie Horticultura 5: 7-18

 

 

RECURSOS GENÉTICOS DE AGUACATE (Persea americana Mill.) Y ESPECIES AFINES EN MÉXICO

 

 

José de la Luz Sánchez-Pérez

INIFAP, Campo Experimental Uruapan, Av. Latinoamericana No. 1101, Col. Revolución, Uruapan, Mich. C.P. 60150, México. Tel. 01 452 37392 Fax 01 452 44095 E-mail: jsanchez@mail.compusep.com

 

RESUMEN

Con el objeto de conocer los recursos genéticos de aguacate y especies afines existentes en México, su distribución geográfica y diversidad genética, se han efectuado misiones de colecta en tres cuartos del territorio nacional (24 Estados). Se describen de manera preliminar los sitios y áreas de colecta. Los frutos, semillas y muestras vegetativas colectados, se caracterizaron de acuerdo a la guía UPOV. Se tiene una primera aproximación a la clasificación taxonómica, y se presentan las áreas del país con mayor diversidad genética conformadas por los Estados de Puebla, Michoacán, México Veracruz y Morelos en el Eje Neovolcánico Central; Veracruz y Tabasco en la llanura costera del Golfo; Chiapas y Oaxaca en el Sur; la Huasteca Potosina e Hidalguense entre la Sierra Madre oriental y la costa del Golfo, y la península de Yucatán al oriente. Adicionalmente se ha establecido una relación entre los taxones y el medio ambiente donde fueron colectados. A la fecha se cuenta con mas de 600 colectas donde se incluyen ejemplares de Persea americana Mill. con sus tres razas hortícolas, así como de Persea schiedeana Nees.

PALABRAS CLAVE: Recursos fitogenéticos, Persea americana y Persea schiedeana, colectas, caracterización, diversidad genética.

 

GENETIC RESOURCES OF AVOCADO (Persea americana Mill.) AN RELATED SPECIES IN MEXICO

SUMMARY

In order to know the avocado genetic resources distribution in México, and their genetic diversity, collecting missions have been achieved in 24 States. The collecting sites / areas are described, and the gathered material–vegetative, fruits and seeds -is characterized according the UPOV Guide. We have a preliminary taxonomic classification inside the genus Persea, and the major areas of genetic diversity are presented. Additionally, relationships between taxons and their environments have been established. Up to date, we have treated with about 600 accessions form Persea americana Mill. including the three horticultural races, and Persea schiedeana Nees.

KEY WORDS: Plant genetic resources, Persea americana and Persea schiedeana, Collecting, Characterization, Genetic diversity.

 

INTRODUCCIÓN

Los objetivos del presente trabajo fueron los de conocer que recursos genéticos de aguacate y especies afines existen en México, y cual es su distribución geográfica. Adicionalmente, se trató de relacionar los diferentes taxones con variables del medio ambiente donde se les encuentra para conocer sus áreas de adaptación. Se determinó colectar tantas variantes como fuera posible, para obtener una amplia base genética la que será conservada en colecciones de campo, y estará disponible para futuros trabajos de mejoramiento genético del aguacate.

La hipótesis de trabajo, es que México es uno de los países que posee la mayor diversidad genética de aguacate y especies afines.

ANTECEDENTES

Clasificación botánica

El aguacate (Persea americana Mill) es un miembro de la antigua y numerosa Familia vegetal de las Lauráceas, la cual comprende poco más de 50 Géneros entre los que se encuentra Persea.

La Familia Lauraceae comprende alrededor de 2200 especies. Estas en su mayoría son tropicales y subtropicales incluyendo al aguacate. Otros miembros sobresalientes de la Familia Lauraceae, son el laurel, la canela y el alcanfor (Bergh y Ellstrand, 1986).

El género Persea tiene un número desconocido de especies (Bergh, 1992), aunque algunos autores aseguran que son unas 80 las reconocidas como válidas (Storey et al., 1986; Zentmyer, 1991). El género está constituido por dos subgéneros, uno de ellos, Persea, contiene unas pocas especies estrechamente relacionadas entre sí, incluyendo a P. americana, el aguacate comercial. El otro subgénero es Eriodaphne, bastante numeroso, variable, y claramente diferenciado; contiene además algunas especies que tienen una resistencia total a la mayor calamidad del aguacate: la pudrición de la raíz causada por el hongo Phytophthora cinnamomi. (Bergh y Ellstrand, 1986; Bergh, 1992). Desafortunadamente ambos subgéneros han mostrado ser incompatibles, por lo que todo intento de hibridarlos, ó de injertar P. americana sobre especies de Eriodaphne, invariablemente han fracasado (Bergh y Ellstrand, 1986; Bergh, 1992).

En el subgénero Persea se incluye P. schiedeana (“chinini”), a varias especies cuestionables (Zentmyer y Schieber, 1992), y varias otras formas que probablemente serían mejor considerarlas como subespecies adicionales de P. americana, tales como P. flocossa, y P. nubigena (Storey et al., 1986; Bergh, 1992).

Origen y dispersión

Casi todos los miembros reconocidos del subgénero Persea ocurren primariamente en la misma región: desde la parte central de México, a través de Guatemala hasta gran parte de Centroamérica. Como evidencia de lo anterior, están los hallazgos de aguacates primitivos en esa área general, desde la Sierra Madre Oriental en el estado de Nuevo León, México, hasta Costa Rica en Centroamérica, apoyando la suposición de que se trata de un Centro de origen del aguacate, y probablemente de todo el subgénero Persea (Bergh y Ellstrand, 1986; Storey et al., 1986; Schroeder, 1990; Hawkes, 1991; Ben Ya’acov, 1992, 1992a; Bergh, 1992). Esa área general coincide en gran parte con la descripción de Vavilov (1931, 1951, citado por Hawkes, 1991), del llamado centro Principal de Origen VII, que incluye a México, Centroamérica y el Caribe.

Desde ese Centro de Origen, el aguacate se dispersó hacia Norteamérica por México hasta el Sudeste de los EEUU; hacia Las Antillas, todo Centroamérica y gran parte de Sudamérica: Colombia, Venezuela, Las Guyanas, Brasil, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile. Esa dispersión tan amplia a través de las áreas de desarrollo de civilizaciones antiguas, se explica por la alta estima que los indígenas tenían por ese fruto carnoso, tan nutritivo y de sabor único.

Domesticación

Evidencias arqueológicas señalan que el aguacate era consumido por los pueblos nativos desde hace casi 10,000 años. Su cultivo se habría iniciado posiblemente hace unos 6,000 años (Storey et al., 1986; Schieber y Zentmyer, 1992)

No se sabe cuándo se inició una selección consciente del aguacate primitivo en busca de mejor calidad de fruto para su propagación. Smith (1966) citado por Storey et al. (1986), consideró que eso pudo haber ocurrido hacia el año 900 A. C.; sin embargo, sus evidencias han sido muy cuestionadas (Storey et al., 1986).

Según Kopp (1966), el origen de las actuales formas de aguacate es oscuro debido a su estrecha conexión con representantes de civilizaciones muy antiguas del área México-Guatemala-Honduras, quienes valoraban mucho sus frutos. Ese es por lo tanto un problema de Etnobotánica.

Gama y Gómez (1992), realizaron un estudio en la región Maya de México y Centroamérica para adentrarse más en los aspectos de Etnobotánica con relación al aguacate. De acuerdo con sus conclusiones, la domesticación del aguacate ocurrió hace miles de años, cuando los antiguos pobladores movieron plantas de su medio silvestre hacia la cercanía de sus sitios de morada, a huertos, y luego las semillas ahí obtenidas fueron regresadas al medio silvestre.

Aseguran esos autores que el tamaño del fruto no ayuda a diferenciar entre formas silvestres y cultivadas, ya que en ambas, diferentes árboles producen fruta de diferente tamaño, especialmente en áreas tropicales. Argumentan que esa es la razón por la cual no hay una clara distinción botánica, etnobotánica o ecológica entre aguacates cultivados, y los silvestres procedentes de bosques naturales. Ello hace que la diferenciación entre formas silvestres y cultivadas sea una tarea muy difícil y quizás imposible. Terminan diciendo que ese mismo modelo se ha encontrado en otros árboles frutales tropicales.

Ben Ya’acov (1992), parece apoyar en parte esa hipótesis al reportar un tipo de fruto muy grande de P. americana ssp. Guatemalensis, muy primitivo, en las montañas de Costa Rica. Por otra parte, Zentmyer (Storey et al., 1986) colectó formas muy primitivas de aguacate P. americana spp. drymifolia con frutillos de apenas 2 cm de largo.

Las especies de Persea se han venido utilizando desde hace miles de años no sólo por su fruto en la alimentación humana, sino también se han utilizado los árboles como leña, en la construcción de viviendas, elaboración de herramientas de trabajo, como árbol de sombra, como alimento de animales domésticos, condimento y medicina (Bergh y Ellstrand, 1986; Gama y Gómez, 1992) y. Otros usos mas recientes han sido la elaboración de tés y vinos, aceite de cocinar y cosméticos (Schroeder, 1990; Bergh y Ellstrand, 1986; Bergh, 1992).

Las tres razas hortícolas

No se puede asegurar que las antiguas civilizaciones ó grupos étnicos que participaron en el proceso de domesticación del aguacate, hayan contribuido de alguna manera a la diferenciación de P. americana en subespecies, pero es evidente que se dieron tipos divergentes que se desarrollaron en aislamiento geográfico que finalmente dieron lugar a tipos botánicos distintos (Storey et al., 1986), con diferencias además en adaptación climática (Bergh, 1992).

Tres de esos tipos diferentes son en la actualidad ampliamente conocidos a nivel mundial como subespecies o variedades botánicas de P. americana: P. americana ssp drymifolia, P. americana ssp. guatemalensis y P. americana ssp americana (Bergh, 1992). Desde hace varios años esos tres tipos se han conocido en los círculos hortícolas como razas ecológicas ó razas hortícolas: Mexicana, Guatemalteca y Antillana respectivamente (Bergh, 1992; Bergh y Ellstrand, 1986). Las razas Mexicana y Guatemalteca se originaron y domesticaron en las tierras altas de México y Guatemala respectivamente (Storey et al., 1986; Bergh, 1992) mientras que la raza Antillana muy probablemente tuvo su origen en la costa del Pacífico de Centroamérica, desde Guatemala hasta Costa Rica (Storey et al., 1986).

Esas tres razas no son lo suficientemente diferentes como para ser consideradas especies diferentes, pero sí lo son para considerarse como formas separadas ya sea como subespecies o variedades botánicas (Bergh y Ellstrand, 1986; Storey et al., 1986). Ya que las tres razas tienen un genoma muy parecido (2n=24). La hibridación entre ellas ocurre con facilidad y sus híbridos obtienen ventajas de adaptación climática, así como características agronómicas mejoradas (Bergh, 1992).

El orden de adaptación tropical de las tres razas, de mayor a menor es: Antillana. Guatemalteca y Mexicana. En una zona tórrida, a una misma latitud, desde el nivel del mar hasta 1,000 m de altitud, se adapta la raza Antillana, junto con algunos frutales como mango y árbol del pan. Entre 1,000 y 2,000 msnm se adapta la Guatemalteca, con cítricos, chirimoya y otros. De unos 1,500 a 3,000 msnm las líneas Mexicanas se desempeñan mejor junto con manzanos, duraznos, bosque de pino-encino, etc. (Bergh, 1992; Gama y Gómez, 1992). Sin embargo, como lo señala Bergh (1992), las tres razas pueden convivir y prosperar bien una junto a otra en partes de Israel y Marruecos, así como tal vez en otras partes del mundo.

Diversidad genética

En el área de origen del aguacate con sus tres razas, se ha dado a través de miles de años un proceso que ha generado una gran diversidad genética (Ben Ya’acov, 1992a); decenas de miles de árboles silvestres provenientes de semilla (francos) existen actualmente bajo condiciones ecológicas muy variadas. La selección natural principalmente y la acción (selección) del hombre durante miles de años, ha producido tipos adaptados a esas regiones (Ben ya’acov, 1992; Gama y Gómez, 1992).

Por ser el aguacate una especie de polinización abierta contiene una gran variabilidad genética, con posibilidades casi ilimitadas para su aprovechamiento (Bergh, 1992; Zentmyer y Schieber, 1992). Una amplia diversidad de germoplasma permite el avance del conocimiento botánico y agronómico así como el desarrollo de nuevos cultivares (variedades cultivadas). Varios problemas prácticos y restricciones mayores en la producción de aguacate, tales como enfermedades, salinidad, producción, calidad, precocidad a madurez, etc., quizás pudieran encontrar solución en los recursos genéticos de Persea (Bowman y Scora, 1992).

De esta manera, la utilización de la diversidad genética existente ya sea como variedades, portainjertos y en general para el mejoramiento de la especie, es invaluable para el desarrollo del aguacate bajo condiciones de stress (Ben Ya’acov, 1992; Gama y Gómez, 1992; Zentmyer y Schieber, 1992). Investigaciones sobre la posible utilización de parientes botánicos del aguacate para la obtención de genotipos mejorados, han puesto al descubierto un amplio rango de materiales vegetales que como el aguacate tienen frutos y plantas útiles e interesantes (Schroeder, 1990).

El mejoramiento genético, como la misma evolución de una especie bajo cultivo, depende de la variación existente dentro de la especie, incluyendo la de sus ancestros silvestres ó cultivados.

Erosión Genética y Extinción de Especies

Si bien por una parte se reporta la existencia de una amplia diversidad genética del aguacate y sus parientes silvestres, desafortunadamente la destrucción de los hábitats naturales está ocurriendo a un paso alarmante. La extinción del bosque tropical con su taxa Lauraceae, incluyendo parientes del aguacate es especialmente trágica (Bowman y Scora, 1992).

Durante las últimas tres décadas, los materiales nativos y semisilvestres de aguacate han estado desapareciendo rápidamente, al igual que otras especies nativas y a menudo aún más rápido (Ben Ya’acov, 1992a). En ecuador, Persea theobromifolia ha sido reportada como casi extinta (Gentry, 1979, citado por Barrientos et al., 1992); conforme esos hábitats son alterados, un número desconocido de especies está desapareciendo no digamos antes de ser estudiadas, sino antes de reconocerlas. Hay indicaciones de que las actuales estrategias de conservación están fallando (Zentmyer, 1995).

El Dr. Raven citado por Zentmyer (1992a), señala que “los bosques tropicales están siendo derribados a una tasa de un acre por segundo... Hay una estimación de extinción en los próximos 30 años de quizás 65,000 especies vegetales. Un desastre para la biodiversidad”, y termina sentenciando: “Sostenibilidad y preservación de la biodiversidad son las dos caras de una misma moneda“.

Para el caso del Género Persea y especies relacionadas, las principales causas de la pérdida de nuestros recursos genéticos en México son:

1) El derribo de bosques para la apertura de nuevas áreas a la agricultura y la ganadería, 2) el sobrepastoreo de agostaderos, 3) los incendios forestales, 4) el avance de las áreas urbanas, 5) el uso de la madera, 6) injertación con otras variedades (Barrientos et al., 1992; Ben Ya’acov, 1992, 1992a; Bowman y Scora, 1992; Zentmyer, 1995).

La urgencia de la conservación

Por lo señalado en párrafos anteriores, existe un consenso generalizado de que es necesario desarrollar nuevas estrategias de conservación de nuestros recursos genéticos.

Por una parte, se creía que la conservación de los parientes silvestres del aguacate probablemente sería mejor realizada in situ o como poblaciones naturales en su lugar de origen (Bowman y Scora, 1992), pero debido a la acelerada destrucción de esos hábitats, es necesario proceder a su rescate para su preservación, bajo un programa de administración de colecciones de recursos genéticos que contemple las necesidades actuales y futuras, asociado con facilidades para la investigación (Ben Ya’acov, 1992a; Bowman y Scora, 1992). En exploraciones y colectas de Persea realizadas de 1990 a 1992, se encontraron en México aguacates primitivos silvestres y parientes también silvestres. Estamos ante la última oportunidad para salvarlos (Ben Ya’acov et al., 1992; Barrientos et al., 1992).

Aún en el caso de hábitats considerados “seguros”, la investigación y el mejoramiento del aguacate requieren de un acceso frecuente, rápido y fácil de algunas muestras de la población, por lo que éstas deberían ser mantenidas cerca de donde realizan sus actividades los investigadores (Bowman y Scora, 1992).

Para el aguacate es crítico conservar tantos tipos nativos como sea posible y estudiar su importancia para el aguacate cultivado (Ben Ya’acov et al., 1992). La preocupante realidad es que ya se han perdido varias potenciales colectas de especies nativas de Persea, debido a la eliminación de sus hábitats. Nunca se sabrá si alguna de ellas podría haber tenido en su germoplasma los medios para remediar una enfermedad del aguacate, o mejorar el rendimiento, ó la calidad del fruto (Zentmyer, 1995).

Los usos de los recursos genéticos vegetales para cultivos importantes como el aguacate, pueden ser cambiantes conforme la industria del cultivo evoluciona en respuesta a condiciones alteradas, producción o preferencias del consumidor. Preguntas o problemas que actualmente parecen apropiados, seguramente serán reemplazados por otras preocupaciones y necesidades en los años venideros. Estos argumento y otros, claramente indican la necesidad de recursos genéticos del cultivo. ¿Cómo podremos Nosotros asegurar que el germoplasma estará disponible cuando lo necesitemos? (Bowman y Scora, 1992).

El tipo de colección de germoplasma administrado para perennes como el aguacate, por consideraciones prácticas, se requiere que el material sea mantenido como árboles sexualmente maduros en un campo o área protegida. Todo señala a una urgente necesidad de constitución de bancos de germoplasma adecuados, los cuales no pueden ser sustituidos por métodos emergentes como la micropropagación y la crioconservación, sino más bien éstos serían apoyos, o para incrementar la efectividad (Bowman y Scora, 1992).

MATERIALES Y METODOS

Durante el período comprendido entre los años 1994 y 1998, se realizaron viajes de colecta de aguacate a 24 Estados de la República Mexicana, donde se hicieron muestreos en 118 Municipios y dentro de ellos en 182 localidades. Se colectaron principalmente frutos de aguacate y en algunos casos material vegetativo. El material colectado fue principalmente de cultivares nativos, conocidos como criollos, y en menor proporción materiales derivados de cultivares mejorados y silvestres.

Para la planeación y ejecución de las actividades de colectas se siguieron las recomendaciones del International Plant Genetic Resources Institute (Painting, 1996; 1996a)

Para los sitios o áreas de colecta se registraron las altitudes y adicionalmente se registraron variables como latitud, tipo climático clase de suelo (Clasificación FAO), temperaturas y precipitación pluvial medias anuales, con el apoyo de la cartografía del Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (INEGI), y la publicación “Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen” (García, 1998). Un ejemplo de registro se muestra en el Cuadro1.

El material colectado se caracterizó de acuerdo a la “Guía para la evaluación de la distinción, homogeneidad y estabilidad: Aguacate (Persea americana Mill)” de la Unión Internacional para la Protección de Obtenciones Vegetales (UPOV). En los Cuadros 2 a 4 se ejemplifican las variables registradas en la caracterización de desarrollo vegetativo, fruto maduro, pedicelo, fruto madurado y semilla. Adicionalmente se registró información sobre la fuente de recolección, tipo y estado de la muestra (IPGRI, 1995).

 

 

El fruto maduro se define como el fruto fisiológicamente maduro listo para su cosecha. El fruto madurado se define como el fruto listo para ser consumido.

Tomando como base esa caracterización, se efectuó una primera aproximación a la clasificación taxonómica de los materiales colectados, basándose en las características de fruto sugeridas por Bergh (1992).

En función de los resultados de la caracterización morfológica de los materiales colectados, se han identificado las regiones del país que albergan una mayor diversidad genética de aguacate y especies afines, derivada ya sea de la variabilidad dentro de una misma raza hortícola, de la presencia de mas de una raza compartiendo el mismo hábitat, ó bien por la presencia de híbridos naturales entre razas.

 

 

 

 

 

Las semillas de los frutos tanto de P. americana como de P. schiedeana se germinaron en bolsas de plástico en condiciones de vivero, y el material vegetativo de P. americana se injertó sobre portainjertos de aguacate de la raza mexicana. Cuando las plantas de vivero alcanzaron un estado de desarrollo adecuado, se transfirieron a huertos que fungen como colecciones de campo, uno de ellos en Uruapan Michoacán que albergará los materiales provenientes de climas templados y subtropicales, y otro huerto en Apatzingán Michoacán, en donde se ubicará el material originario de climas cálidos.

 

 

 

Al momento de las colectas, siempre que fue posible, se entrevistó a las personas que proporcionaron el material genético para conocer su opinión sobre la conservación y aprovechamiento de recursos genéticos de aguacate, y en general la importancia de estos para su vida cultural y la economía familiar.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN