1999. Revista
Chapingo Serie Horticultura 5: 267-270
EVALUACIÓN DE PATRONES DE
AGUACATE POR SU TOLERANCIA A LA PODREDUMBRE BLANCA
C.
J. López-Herrera1; R. M. Pérez-Jiménez2; A. Barceló-Muñoz2;
T.
Zea-Bonilla2
1Estación Experimental La Mayora.
C.S.I.C. 29750, Algarrobo-Costa. Málaga. Correo electrónico:
clherrera@eelm.csic.es
2Centro
de Investigación y Formación Agraria. 29140, Churriana, Málaga. ESPAÑA
La podredumbre blanca de
raíz de aguacate causada por Rosellinia
necatrix es una enfermedad muy extendida en las plantaciones aguacateras
del litoral andaluz (sur de España). El objetivo de este trabajo ha sido la
búsqueda de patrones de aguacate tolerantes a este patógeno. Para la selección
se está trabajando con material clonal (selecciones tolerantes a Phytophthora cinnamomi y otras de alta
producción) y plantas de semilla de origen diverso (España, Sudáfrica,
Australia, México, Honduras, Costa Rica, Guatemala y Ecuador). La evaluación de
tolerancia se realiza mediante inoculación artificial con un aislado virulento
de R. necatrix. Hasta el momento se
han inoculado 4.753 plantas correspondientes a 99 variedades distintas entre
plantas madres de semilla y material clonal. Los patrones clonales inoculados,
seis patrones tolerantes a P. cinnamomi y tres patrones con alta
producción, no presentaron resistencia a este patógeno, aunque alguno de ellos
destacó por presentar retraso en el desarrollo de la enfermedad. Del material
de semilla que se ha estudiado hasta el momento se han seleccionado como tolerantes
a la infección siete genotipos procedentes de España, dos de Australia y cuatro
de México, ya que no expresaron síntomas de marchitez y muerte cuando se
inocularon artificialmente con R.
necatrix. Actualmente se está propagagando clonalmente este material para realizar posteriores inoculaciones que
confirmen el grado de tolerancia de estos genotipos a R. necatrix.
The avocado
white root rot caused by Rosellinia necatrix
is a very extended disease in the avocado orchards of the Andalusian coast
(southern Spain). The objective of this work has been the search of tolerant
avocado rootstocks to this pathogen.
For the selection is being used clonal rootstocks (selections tolerant
to Phytophthora cinnamomi and others
with high production) and seedlings with different origin (Spain, South Africa
Australia, Mexico, Honduras, Costa Rica, Guatemala and Ecuador). Tolerance
evaluations were carried out thought artificial inoculations with a virulent
isolate of R. necatrix. At the moment
a total of 4.753 plants from 99
different mother plants as well as clonal rootstocks has been inoculated. The
clonal rootstocks, six tolerant to P.
cinnamomi and three with high production, did not present resistance to
this pathogen; e.g.: only delay in
disease development in some of them. In relation to the seedlings studied up to
now, seven genotypes coming from Spain, two from Australia and four from Mexico
have been selected for their tolerance to the pathogen infection, because they
did not develop wilting symptoms and death when they were artificially
inoculated with R. necatrix. At the
moment, clonal propagation of this material is being carried out, later further
inoculations will be undertaken to confirm the degree of tolerance of these
genotypes to R. necatrix.
Key words: Persea
americana, Rosellinia necatrix, tolerant rootstocks.
La podredumbre blanca de
raíz de aguacate causada por Rosellinia
necatrix Prill. (anamorfo Dematophora
necatrix Hartig) es una enfermedad muy destructiva en muchos cultivos
subtropicales, especialmente en aguacate (Persea
americana Mill.) y mango (Mangífera
indica L.) que son huéspedes muy susceptibles (Khan, 1959; Sivanesan y
Holliday, 1972; Sztejnberg y Madar, 1980; Zentmyer, 1984). Esta enfermedad se
detectó por primera vez en el cultivo del aguacate en España en 1987 (López
Herrera, 1989) situandose actualmente la incidencia de R. necatrix en fincas con árboles sintomáticos en torno al 40% (López Herrera et al., 1998b). Esta alta incidencia puede deberse al hecho de que las plantaciones aguacateras de la
zona se han realizado muy frecuentemente en zonas donde anteriormente se
cultivó olivo (Olea europaea L.), vid
(Vitis vinífera L.) o almendro (Prunus amygdalis Batsch.), huéspedes susceptibles de R. necatrix (López Herrera et al.,
1998a).
Los métodos actuales de
control de la podredumbre blanca en plantaciones establecidas de aguacate se
basan en la reducción del riego, eliminación de malas hierbas, descalce de la
base de los troncos; así como en la aplicación de fungicidas sistémicos (López
Herrera y Pérez Jiménez, 1993; López Herrera et al., 1996) y de la solarización al suelo (López Herrera et al., 1998a). No obstante, el control
de esta enfermedad se ha de plantear dentro de un marco de control integrado
que debe de incluir la utilización de patrones tolerantes o resistentes para la
reposición de árboles enfermos de fincas infestadas y para la realización de
nuevas plantaciones. Con este objetivo se ha iniciado este trabajo de búsqueda
de patrones de aguacate que manifiesten tolerancia a la podredumbre blanca.
La selección se viene realizando desde 1995 bajo
umbráculo con dos tipos de material de aguacate: A) plantas clonales, obtenidas
por la técnica de Frölich y Platt (1972), procedentes de genotipos
seleccionados en California y las Islas Canarias por su alta tolerancia a P. cinnamomi y otros seleccionados en
España, en la E. E. La Mayora (CSIC, Málaga), por su gran productividad y B)
plantas obtenidas por germinación de semillas procedentes de la E. E. La
Mayora, Islas Canarias, Sudáfrica, Australia, y de bancos de germoplasma
situados en México con selección de plantas de México, Honduras, Costa Rica,
Guatemala y Ecuador.
Ambos tipos de plantas crecieron en bolsas de plástico con un sustrato de
arena:turba:tierra (1:2:1) previamente esterilizado con bromuro de metilo. Las
plantas clonales se inocularon a los tres años, tiempo necesario para un
adecuado desarrollo del sistema radicular, mientras que las plantas procedentes
de semillas se inocularon con seis meses de edad. El inóculo consistió en
semillas de trigo esterilizadas y posteriormente colonizadas con un aislado
altamente virulento de R. necatrix
(Rn-400) (Sztejnberg et al., 1987),
que se seleccionó entre distintos aislados del patógeno obtenidos de fincas
aguacateras de la zona.
En las primeras inoculaciones la dosis de inóculo fue de 25 g de trigo por
kg de sustrato, posteriormente ésta se redujo a 2,5 g·kg-1, pues se observó que las plantas morían muy
rápidamente. Al reducir la dosis de inóculo, la expresión de síntomas se
ralentizó, por lo que a partir del año 1998 se decidió fijar un periodo de seis
meses para realizar una primera selección del material superviviente. Las
evaluaciones de tolerancia se realizaron mediante lecturas de síntomas aéreos,
y los resultados se expresaron inicialmente considerando la fecha de muerte del
100% del material inoculado y, al reducir la dosis de inóculo, como porcentaje de
plantas muertas a una fecha dada. El material seleccionado se transplantó a
bolsas de mayor tamaño para favorecer su desarrollo y se determinó la
viabilidad del hongo en suelo y raíces. De esta forma se consideró material
tolerante a R. necatrix aquellas plantas
de la primera selección que sobrevivieron tras vegetar 10 meses en el
umbráculo. La micropropagación de este material se está realizando siguiendo la
metodología de Barceló y Pliego (1997), de forma que se puedan realizar
estudios posteriores que determinen el grado de tolerancia de los genotipos
seleccionados.
Hasta la fecha se han
inoculado 4.684 plantas correspondientes a 90 variedades distintas procedentes
de plantas madres de semilla y 69
plantas clonales
correspondientes a seis patrones
tolerantes a P. cinnamomi (cinco
procedentes de California y uno de las Islas Canarias) y a tres patrones
obtenidos a partir de tres árboles ‘Topa Topa’ de semilla con alta producción de la E. E. La Mayora (Cuadro 1). Los
patrones clonales tolerantes a P.
cinnamomi procedentes de California (‘Duke7’, ‘Toro Canyon’, ‘G6’, ‘G755’ y
‘Thomas’) y de las Islas Canarias,
resultaron susceptibles a la infección por R.
necatrix. Sin embargo, entre el material de California destacó el clon G6
por desarrollar más lentamente los síntomas de la enfermedad, aunque todas las
plantas murieron entre los 2 y 5 meses desde la inoculación. Entre los patrones
clonales de La Mayora seleccionados por su alta producción (clon VI-8, XV-1º y
XV-2º) destacó el clon XV-2º por presentar un mayor retraso en la fecha de
muerte del 100% de las plantas respecto a la del resto del material inoculado.
Las plantas procedentes de
semilla de las variedades de La Mayora inoculadas en 1995 manifestaron una alta
susceptibilidad a R. necatrix. Éstas
presentaron diferencias en el tiempo de muerte, dependiendo básicamente de que
la inoculación se realizara en primavera (100% de muerte entre 3 y 6 semanas) o
en invierno (100% de muerte entre 5 y 13 semanas). Sin embargo, las plantas
inoculadas en 1996, en primavera y con una dosis de inóculo 10 veces menor,
resultaron igualmente susceptibles al patógeno (100% de muerte entre 5 y 11
semanas).
Entre el material de semilla
procedente de las Islas Canarias, Sudáfrica y bancos de germoplasma de México
inoculado en los años 1995 y 1997, también se encontró una alta susceptibilidad
a R. necatrix y, aunque destacaron
ciertas variedades por presentar retraso en la muerte con respecto al resto de
material con el que se comparó, no se pudo realizar ninguna selección.
Del material de semilla
estudiado a partir de 1998 y hasta el momento se han seleccionado siete
genotipos procedentes de La Mayora, dos de Australia y cuatro de México por
presentar tolerancia a la infección. Estas plantas no expresaron síntomas de
marchitez y muerte durante los seis meses siguientes a la inoculación
artificial con R. necatrix y
sobrevivieron los 10 meses siguientes a la primera selección (Cuadro 2).
|
Cuadro 1. Material
de aguacate inoculado con Rosellinia
necatrix durante los años
1995-1999 para la selección de patrones de aguacate tolerantes a la
podredumbre blanca. |
||||||
|
Tipo de material y procedencia |
Año de inoculación |
Interés agronómico |
Nº de variedades |
Nº de plantas inoculadas |
Dosis inóculo (g trigo / kg sustrato) |
Porcentaje plantas muertas |
|
|
|
|
|
|
|
|
Clonal
|
|
|
|
|
|
|
|
La Mayora |
1994 |
Alta producción |
3 |
9 |
25 |
100 |
|
Canarias |
1995 |
Tolerante a P.
cinnamomi
|
1 |
10 |
25 |
100 |
|
California |
1996 |
“ |
5 |
50 |
2,5 |
100 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Semilla
|
|
|
|
|
|
|
|
Canarias |
1995 |
Adaptados a la zona |
6 |
50 |
|
100 |
|
La Mayora |
1995 |
“ |
27 |
227 |
25 |
100 |
|
La Mayora |
1996 |
“ |
20 |
1015 |
2.5 |
100 |
|
México |
1997 |
Banco germoplasma |
4 |
225 |
2,5 |
100 |
|
Sudáfrica |
1997 |
Tolerante a P.
cinnamomi
|
3 |
76 |
2,5 |
100 |
|
La Mayora |
1998 |
Adaptados a la zona |
29 |
1146 |
2,5 |
98.5 |
|
México |
1998 |
Banco Germoplasma |
9 |
560 |
2,5 |
99.3 |
|
Australia |
1998 |
Tolerante a P.
cinnamomi
|
10 |
291 |
2,5 |
98.3 |
|
La Mayora |
1999 |
Adaptados a la zona |
39 |
1029 |
2,5 |
Inoculación en curso |
|
México |
1999 |
Banco germoplasma |
3 |
65 |
2,5 |
Inoculación en curso |
En general, el material de
semilla o de selecciones clonales que se ha probado hasta el momento ha
resultado altamente susceptible a la podredumbre blanca causada por R. necatrix, con un nivel similar al
obtenido anteriormente en plantas de semilla cv. Topa Topa, muy utilizado en
las plantaciones aguacateras de la zona. Sin embargo, la supervivencia
detectada en parte del material inoculado en 1998 permite ser optimistas en
cuanto a la posibilidad de obtener plantas tolerantes a la podredumbre blanca
que puedan ser utilizadas en las plantaciones de Andalucía. Esto indica que la búsqueda de material
tolerante a este patógeno debe de continuar en esta línea, realizando pruebas con un gran número de plantas de
distinta procedencia, ya que, debido a la gran variabilidad genética existente
en el material de aguacate procedente de semilla, las plantas expresan
distintas respuestas ante la infección. Por otro lado, el estudio de tolerancia
a R. necatrix se seguirá realizando
con material tolerante a P. cinnamomi
con el objetivo de obtener en el futuro una fuente de doble resistencia, debido
a que ambos patógenos son de gran importancia en las plantaciones de Andalucía.
|
Cuadro
2. Material de aguacate seleccionado de las
inoculaciones realizadas en 1998 por expresar tolerancia a la infección por Rosellinia necatrix. |
|||
|
Procedencia y variedad |
Nº de plantas inoculadas |
Nº de plantas seleccionadas |
Porcentaje de supervivencia |
|
La Mayora
|
|
|
|
|
La Piscina |
99 |
3 |
3 |
|
Nerja 13 |
23 |
2 |
8.7 |
|
Scott |
41 |
1 |
2.4 |
|
C. A. Malo |
31 |
1 |
3.2 |
|
Reed
Amstrong |
61 |
1 |
1.6 |
|
C. A.
Bueno |
56 |
7 |
12.5 |
|
Cónsula 9 |
25 |
2 |
8 |
Australia
|
|
|
|
|
Smith 2 121 |
29 |
3 |
10.3 |
|
Atkinson 16 |
29 |
2 |
6.7 |
México
|
|
|
|
|
Mex. 28B |
38 |
1 |
2.6 |
|
Mex. 80 |
109 |
1 |
0.9 |
|
Mex. 92 |
30 |
1 |
3.3 |
|
Mex. 147 |
54 |
1 |
1.8 |
El grado de resistencia de
una planta a R. necatrix se ha
correlacionado con niveles altos de
componentes fenólicos o taninos en raíces, sugiriéndose que estos
componentes o sus formas oxidadas podrían ser responsables de la inhibición del
patógeno y de la resistencia a la podredumbre blanca manifestada por
determinadas plantas, tal como se ha observado en caqui (Dyopiros virginiana L.), pacano (Carya illionensis (Wang) K. Koch) y árbol de la pasión (Passiflora edulis Sims) (Sztejnberg et al., 1983; Sztejnberg et al., 1989). La base de la
resistencia de los genotipos de
aguacate seleccionados como tolerantes a R.
necatrix podría estar relacionada
con los componentes fenólicos existentes en las raíces, cuestión que será
abordada en un futuro de nuestra
investigación.
Finalmente se ha de
considerar que el control de la podredumbre blanca del aguacate mediante la
utilización de cultivares tolerantes a R.
necatrix, debe de ir ligado a otros métodos de lucha: físicos
(solarización), biológicos (incorporación de antagonistas) y químicos
(fungicidas sistémicos) que, junto con prácticas de cultivo adecuadas, permitan
obtener un control integrado de la enfermedad.
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