1. introducciOn
La base para el
desarrollo de un sector productivo como el agrícola se sustenta en la
generación de una tecnología propia y acorde con los requerimientos dados por
las ventajas y limitaciones del entorno donde esta actividad se realiza.
El palto (Persea americana Mill.) es un frutal de
hoja persistente, cuya superficie plantada en Chile se ha visto incrementada
fuertemente en los últimos años, llegando a 16.919,4 ha en la temporada
1996-1997 (INE, 1997), debido entre otras razones al desarrollo actual y
potencial de nuevos mercados, a la posibilidad de cultivarlo en zonas no aptas
para otras especies y a una mayor difusión de sus propiedades nutritivas lo que
ha provocado un interés creciente por este fruto lo que se ve traducido en el aumento
de su consumo.
Es así como el palto ha
comenzado a tener cada vez mayor importancia en las zonas templadas y en la
fruticultura en general. En Chile, las
condiciones ecológicas existentes para el cultivo de esta especie junto con la
buena coordinación de productores y exportadores ha permitido ubicarnos como
uno de los principales productores y exportadores del mundo, destacándose
además la calidad de la palta chilena.
El palto es una especie
que sólo se encuentra medianamente evolucionada. Esto se demuestra por características como: árboles de gran
tamaño; crecimiento vegetativo traslapado con la floración; floración profusa,
irregular y prolongada; potencial productivo bajo; tamaño de la semilla
grande. Por esto se hace necesario que
instituciones y privados patrocinen y financien proyectos de investigación
tendientes a mejorar la productividad y calidad del cultivo. Basándose en esto, surge la idea de realizar
este taller que busca dar solución a problemáticas que se presentan hoy en la
producción de este frutal y consta de dos partes:
- La primera, se
desarrolla en la producción de plantas de palto de los cultivares Edranol y
Bacon. Estas variedades presentan el
inconveniente de florecer en el vivero antes de ser comercializadas. Esto no es deseable, pues si florecen
profusamente botan sus hojas, gastando así sus reservas, teniendo por
consiguiente una menor brotación en los huertos.
- La segunda parte, tiene
su base en el problema que presenta la variedad Edranol en plantaciones
comerciales. Esta florece en forma muy abundante provocando una abscición de
hojas de las ramillas donde se encuentran estas flores, con lo cual, la cuaja
final de frutos se ve reducida en forma considerable al no tener hojas que
sustenten su desarrollo.
Existen fundamentados
registros que las giberelinas provocan una inhibición de la iniciación floral
tanto en frutales subtropicales como en frutales de hoja caduca.
De acuerdo a lo anterior
el siguiente estudio, mediante el uso de ácido giberélico tiene como objetivos:
· Inhibir la floración en
paltos de vivero en las variedades Bacon y Edranol.
· Reducir la intensidad de floración en paltos adultos de la variedad Edranol.
· Adelantar o retrasar floración en paltos adultos de la variedad Edranol.
2. REVISION BIBLIOGRAFICA
2.1. Características
del palto:
El palto (Persea americana Mill.) es una especie
perteneciente a la familia Lauraceae, que al igual que otras 50 especies de Persea, es nativa de México y Centro
América (CHANDLER, 1964).
Esta especie puede adquirir
un tamaño considerable, llegando en plantas adultas a tener una altura de 8 a
10 metros y un ancho de 10 a 12 metros (ALVAREZ DE LA PEÑA, 1979).
Existen tres razas o
variedades botánicas en las que se agrupa
a los paltos, según su zona de origen: “Mexicanas”, “Guatemaltecas” y
las “Antillanas”. Estas presentan
características particulares que las hacen distinguibles unas de otras (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991).
Las siguientes
características fueron recopiladas por BERGH (1969):
a.
Raza mexicana. Las hojas poseen olor a anís; sus enveces son
más glaucosos. Las flores son
generalmente más pubescentes; la floración es más temprana en la temporada
(otoño a primavera en California).
Fruta pequeña. La piel de la
fruta es delgada a membranosa, raramente sobre los 0,75 mm. La semilla es relativamente grande a muy
grande, y a menudo suelta. La pulpa de
la fruta comunmente varía de rica a fuerte en sabor, algunas veces con aroma a
anís; a menudo fibrosa. Madura
alrededor de seis meses después de floración.
Es la raza de palto más resistente al frío; también es la más resistente
a calor y humedad baja. Es la menos
tolerante a suelo salino. Raramente
crece bien en áreas costeras.
b.
Raza antillana. Las hojas no poseen
ningún olor a anís. Los frutos son
pequeños a grandes. La piel de la fruta
es como cuero, raramente sobre los 1,5 mm.
La semilla es relativamente grande; algunas veces suelta en su cavidad. La pulpa es de sabor suave aguado; con menor
contenido de aceites que las otras dos razas.
La fruta mdura cerca de seis meses después de floración. Es la raza menos resistente al frío y a la
baja humedad, no se adapta en California.
Es la raza más tolerante a salinidad, ya sea como portainjerto o como
variedad. En el punto de unión de la
fruta, los pedicelos tienen una configuración única de “cabeza de garra”.
c.
Raza guatemalteca. No posee olor a anís en
las hojas. El follaje joven es
comúnmente rojizo. Los frutos son
pequeños a grandes. Posee una
adaptación y tolerancia a suelo y clima intemedia entre las otras dos
razas. Generalmente, la piel del fruto
es gruesa similar entre cuero y madera, algunas veces sobre 6 mm. Además, en tanto que en esta raza se encuentra
casi todos los grados de tamaño de semillas, tiene más genes para un tamaño
relativamente pequeño de semilla, la cual casi nunca está suelta. La fruta puede requerir un año para madurar
(y hasta 18 meses en el clima menos tropical de California).
2.2. Descripción de
las variedades:
La variedad Edranol es un
híbrido entre las razas guatemaltecas y mexicanas. Corresponde a árboles delgados pero más ancho que Bacon y
Zutano. Su fruto es de excelente
características organolépticas, de piel verde y buena relación pulpa semilla
resistiendo aparentemente hasta -3,3ºC como temperatura mínima y se cosecha
entre septiembre y noviembre. Sin
embargo, es un mal productor o presenta producciones erráticas incluso entre
localidades cercanas. Es un muy buen polinizante
de la variedad Hass junto con Zutano (GARDIAZABAL, 1996)*.
La variedad Bacon se
originó en California en donde se le cultiva en aquellas zonas de clima
demasiado frío. Sufruta resiste hasta
-4,4ºC. Es una palta verde cuando
madura, fenómeno que se produce poco antes que en la variedad Fuerte, julio a
septiembre. El árbol es vigoroso,
precoz, muy cargador y erecto. Además,
es un buen polinizante de la variedad Hass aunque en menor grado que Edranol y
Zutano (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991).
2.3. Fenología del
palto:
La fenología describe los
patrones cíclicos de crecimiento que se dan en los árboles anualmente. También permite reconocer interacciones
competitivas entre los variados componentes del mismo (VERHEIJ, 1986).
WOLSTENHOME y WHILEY
(1990) definen la fenología como la relación entre el clima y fenómenos biológicos
periódicos. Los árboles muestran fases
de desarrollo (fenofases) a medida que pasa una estación.
Según PALMA (1991), la
aproximación fenológica de los eventos evidencia una interacción permanente del
crecimiento vegetativo, radicular y reproductivo. La interpretación de la influencia en los eventos del
comportamiento productivo del árbol es fundamental para lograr óptimos niveles
de manejo.
2.3.1. Crecimiento
vegetativo
Los paltos de la variedad
Fuerte, bajo las condiciones de Palmwoods, Queensland, Australia (latitud 27º
sur), presentan dos flush vegetativo de importancia en una temporada de
crecimiento completo, cada uno de ellos seguido por una intensificación del
crecimiento de la raíz. El primero comienza
en la primavera, hacia el final de la floración entre finales de julio y los
últimos días de noviembre, observando un peak a inicios del mes de
septiembre. El segundo, ocurre en los
meses de verano desde diciembre hasta abril, con un peak a fines de
febrero. Durante los meses de mayo y junio
no se observa actividad vegetativa (WHILEY et al., 1988). Un crecimiento vegetativo coincide con el
final de la floración y el otro ocurre justo antes de la iniciación floral en
otoño (SCHOLEFIELD, SEDGLEY y ALEXANDER, 1985).
TAPIA (1993), también señala
la existencia de dos períodos de crecimiento vegetativo en el cultivar Fuerte,
medidos en la zona de Quillota (32º50’ latitud Sur y 71º13’ latitud Oeste),
Chile. El primero registrado en
primavera fue de mayor intensidad que el de otoño.
HERNANDEZ (1991),
experimenta con el cultivar Hass en Quillota, Chile y describe que el
desarrollo vegetativo presentó dos flush de crecimiento, uno de mayor
intensidad en primavera (8 de octubre a 25 de diciembre) y otro de menor
intensidad en verano-otoño (29 de enero a 5 de junio).
2.3.2 Crecimiento
radicular
La interdependencia entre
raíces y brotación produce un patrón cíclico en las brotaciones de los
paltos. Cuando la relación entre los
nuevos brotes y raíz aumenta a favor de los brotes, el crecimiento vegetativo
declina y el crecimiento de la raíz aumenta recuperándose el balance. El ciclo
entonces se repite (WHILEY et al., 1988).
El crecimiento de la raíz
de los paltos es determinado principalmente por la temperatura del suelo. La temperatura mínima sobre la cual se
registra crecimieno radicular es de 18ºC.
En gran parte de las zonas productoras de paltas, se registran
temperaturas bajo el límite crítico a nivel de suelo durante el período
invernal (WHILEY et al., 1988).
El crecimiento radicular
bajo las condiciones de Australia presenta dos flush. El primero se inicia a mediados de septiembre, al mismo tiempo
que el crecimiento vegetativo del primer flush desciende. El peak ocurre a fines de noviembre, momento
en que la actividad vegetativa es baja, y finaliza en los últimos días de
diciembre, cuando se inicia el segundo flush vegetativo. El segundo flush radicular se extiende desde
febrero hasta abril con un peak a fines de marzo (WHILEY et al., 1988).
En paltos del cv. Fuerte,
bajo las condiciones de Quillota, Chile, el desarrollo radicular se extiende
desde mediados de octubre hasta fines de marzo en su primer flush, y desde
principios de abril en adelante para el segundo flush, el cual fue menor que el
primero (PALMA, 1991).
HERNANDEZ (1991), trabajando
con paltos del cultivar Hass, bajo las condiciones de Quillota, Chile, afirma
que el desarrollo radicular ocurrió entre el 31 de octubre y el 16 de junio,
mostrando aparentemente un solo flush de crecimiento.
2.3.3 Desarrollo
reproductivo
El crecimiento
reproductivo comienza después de un corto período de semireceso del árbol con
un desarrollo del brote, antesis y formación del fruto. La floración es un evento de importancia en
la fenología del palto, contribuyendo en un 8% a la producción total de materia
seca en un ciclo completo de crecimiento (CAMERON et al., 1952). Los órganos florales incrementan el
potencial de pérdida de agua del árbol en un 90% y demandan las reservas de
carbohidratos y nutrientes que tiene el árbol (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991). La floración parte casi al mismo
tiempo que el crecimiento vegetativo de primavera, este es un período de
traslape e intensa competencia por los nutrientes, elementos minerales y agua
(WOLSTENHOLME y WHILEY, 1989).
PALMA (1991), describe
una curva de desarrollo floral para el cv. Fuerte en Quillota, Chile, la cual
alcanza su máximo peak el 31 de octubre, llegando a su termino el 11 de
diciembre.
En el caso del cv. Hass
en Quillota, Chile, la floración se concentró entre el 21 de octubre y el 13 de
noviembre, paralelamente al flush de crecimiento vegetativo de primavera y a un
escaso desarrollo radicular (TAPIA, 1993).
2.3.4. Cuaja y caída de
frutos
La cuaja, depende del
éxito de la polinización y posterior fertilización del óvulo en la flor. La polinización es definida como la llegada
del polen al estigma del pistilo. Bajo
condiciones óptimas, el estigma es encuentra receptivo y el polen germina,
produciendo un tubo polínico, el cual crece a través del estigma, estilo y
ovario, llegando al óvulo. La fusión
del tubo polínico con el óvulo se conoce como fertilización. El producto de la fertilización es el
embrión, iniciándose así el crecimiento y desarrollo del fruto (LOVATT,
1997).
El éxito de la formación
de frutos durante los primeros 60 días posteriores a la floración depende de la
disponibilidad de los fotosintatos almacenados y la fotosíntesis del momento
(brotes de hojas maduras en verano) y del tiempo de transición de sink a fuente
de los brotes que se renuevan en primavera (WHILEY, 1990).
EL crecimiento vegetativo
de primavera es particularmente detrimental para la retención de fruta en
cultivares vigorosos de paltos como ‘Fuerte’.
El balance final entre vegetativo y reproductivo se vuelca en favor del
crecimiento vegetativo (EMBLETON y JONES, 1964). Sin embargo, la renovación del crecimiento de brotes durante la
primavera es necesaria para el desarrollo secundario del fruto (WHILEY, 1990).
Un arbol maduro de palto
puede llegar a producir millones de flores cada temporada; sin embargo, las
producciones usualmente alcanzan sólo unos cientos de frutos maduros (DEGANI et
al., 1986). BLUMENFELD y GAZIT
(1974) señalan que la cantidad de fruta que cuaja es menos de un 0,1%, siendo
levemente inferior al 0,2% que obtuvo TAPIA (1993) en su trabajo sobre paltos
cv. Hass.
La fruta que cae de los
paltos puede ser dividida en dos categorías.
Una es la fruta en la cual la polinización ocurre, pero no así la
posterior fertilización y la otra proviene de flores en las que la polinización
y fertilización suceden, dando como resultado una semilla y embrión normal
(LOVATT, 1990). Un 90% de las flores y
frutitos que caen una semana después del término de la floración no han sido
fertilizados (sedgley,
1980).
Inmediatamente después de
la cuaja, hay una caída de frutos que han sido pobremente polinizados, con una
alta proporción de fruta que parece bastante normal. Esta caída de fruta coincide con el crecimiento vegetativo de
primavera, cuando ambos están compitiendo por la fuente limitada de recursos,
ya reducidos por la floración (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991).
Bajo las condiciones de
Australia, existen dos peaks de caída de fruta. El primero ocurre después de cuaja. La segunda caída de frutos se produce temprano en verano. Está asociada con un flush vegetativo
resultando en una competencia entre las dos formas de crecimiento por las
reservas del árbol. Estos hechos marcan
los dos períodos de competencia en el ciclo de crecimiento que afectan
directamente a la productividad (WHILEY et al., 1988).
En Israel, BLUMENFELD y
GAZIT (1974), advirtieron tres ondas de caída de fruta en paltos del cv .
Fuerte. la primera ocurre durante los
primeros diez días después de cuaja; la segunda, en el mes posterior y la tercera
en verano.
En Chile Hernandez (1991), describiendo el ciclo
fenológico para la variedad Hass en la zona de Quillota, Chile, advirtió sólo
un peak de caída, el cual alcanza su máximo un mes después de la antesis. TAPIA (1993), trabajando también con paltos
del cv. hass, registró un sólo
peak de caída, un mes después de floración; sin embargo, observó que si bien la
segunda caída de frutos, que comenzo en febrero teniendo una duración de 14
semanas, se aprecia levemente en número, es mucho más significativa en peso,
debido a que el tamaño de los frutos es mucho mayor.
Los frutos abscicionados
han cesado su crecimiento a lo menos una semana antes que se produzca su caída
(SEDGLEY, 1980) y presentan la cubierta seminal de color café (BLUMENFELD y
GAZIT, 1974).
No existen razones
anatómicas para explicar la alta tasa de caída de frutas que se produce
post-polinización y se puede sugerir que la competencia sea el responsable de
dicha abscisión. Existe competencia no
sólo entre los frutitos, sino también entre éstos y el crecimiento vegetativo
(SEDGLEY, 1987).
En árboles con una alta
carga, la caída de fruta, que coincide con el flush de crecimiento de verano,
es el factor más limitante en la productividad del palto. Esta es la última oportunidad que tiene el
árbol de ajustar su carga. Una de las
causas más importante de esta caída de verano, cuando el árbol ha invertido de
un 10 a un 40% del potencial de peso individual por fruto, es el “stress” de
carbohidratos, lo que se suma a altas temperaturas y, algunas veces, a una demanda
evaporativa también alta (WOLSTENHOME, WHILEY y SARANAH, 1990).
En un principio las hojas
en desarrollo son un “sink” de nitrogeno más que una fuente. Este “sink” vegetativo, probablemente,
aumenta también la translocación a los “sink” reproductivos, por lo que no sería este factor el que afecte la
cuaja inicial. Sin embargo, en etapas
posteriores, se produce competencia entre el “sink” vegetativo y el
reproductivo por el nitrógeno (ZILKAH et al., 1987).
Mientras los dos períodos
vegetativos, el de primavera y el de otoño son competitivos con la retención y
el crecimiento de los frutos, son esenciales a largo plazo para la
productividad de los árboles (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991).
2.4. Carbohidratos:
Los carbohidratos
corresponden al 95% de la materia seca del fruto y en un árbol sano y bien
regado, son el recurso que presenta mayores limitaciones al rendimiento del
mismo. El modelo de SCHOLEFIELD et
al (1985) demuestra el impacto de la reserva de carbohidratos previo a la
floración respecto del éxito de la formación de frutos. Los factores que permiten la acumulación de
esta reserva son la carga en ese momento y el tiempo que se deja la fruta en el
árbol (WHILEY, 1990).
SCHOLEFIELD, SEDGLEY y
ALEXANDER (1985), señalan que la alternancia de producción en el palto aparece
relacionada a niveles de carbohidratos en el árbol. Altos rendimientos luego de una alta acumulación de almidón
durante el invierno anterior resulta en bajos niveles de almidón durante el
siguiente año. Los niveles máximos de
carbohidratos se encuentran temprano en la primavera y declinan desde ahí hasta
otoño. Durante este período donde las
reservas de carbohidratos disminuyen se lleva a cabo la floración, crecimiento
del brote y desarrollo de los frutos para alcanzar un mínimo en otoño antes de
la iniciación floral.
Bajo las condiciones de
Queensland, Australia, las reservas de carbohidratos son más altas durante el
invierno cuando el crecimiento es mínimo y son más bajas durante el
verano. El manejo del ciclo de crecimiento
del árbol, para aumentar la productividad, es esencialmente el manejo de las
reservas de carbohidratos (WHILEY et
al., 1988).
2.5. Inducción y
diferenciación floral:
La formación de una flor
o inflorescencia se explica como la consecuencia de una serie de cambios que se
suscitan en el ápice meristemático contenido en una estructura denominada
yema. El punto de inicio de esta
secuencia de eventos es la “inducción” floral definida como la condición
fisiológica que determina la formación de los tejidos florales en el interior
de la yema (RAZETO, 1992). Dichos
cambios fisiológicos, según MEYER (1960), son invisibles y dan como resultado
condiciones metabólicas dentro de las células meristemáticas que alteran completamente
el patrón de diferenciación del meristema.
Debido a la ausencia de
cambios anatómicos en la yema inducida, este cambio ha sido denominado
“diferenciación floral fisiológica” (LAVEE et al., 1966, AMLING y AMLING, 1983) y puede sufrir una reversión
a una condición vegetativa mientras no ocurra manifestación morfológica de
partes florales (BERNIER, KINET y SACHS, 1981).
FAUST (1989), señala que
la inducción floral es un cambio de la cualidad, que algunos afirman, es
gobernado por un balance hormonal y otros lo atribuyen a un cambio en la
distribución de nutrientes dentro del meristema apical. Después que el estímulo ha sido recibido, el
meristema es programado para formar flores.
No se conoce los componentes específicos que actuarían como mensajeros
químicos para inducir el desarrollo floral.
El siguiente paso en el
proceso de desarrollo floral es la “evocación”, corresponde también a un cambio
fisiológico por el cual la condición floral de la yema se intensifica y se hace
irreversible previo a la iniciación de los primordios florales (BERNIER, KINET
y SACHS, 1981).
La “iniciación” floral es
considerada como el primer cambio discernible en la transformación de una yema
a botón floral (WESTWOOD, 1982), y por lo tanto a este nivel existe una
manifestación morfológica del cambio previamente inducido (JACKSON y SWEET,
1972).
El desarrollo posterior
es la “diferenciación floral” que corresponde al desarrollo dentro de la yema
de las estructuras que darán origen a la flor y que por lo tanto implica
cambios morfológicos e histológicos en el ápice. Ella comienza con la formación de primordios florales a partir de
tejidos meristemáticos y termina con la formación de todos los órganos florales
en potencia, los que ulteriormente culminan su desarrollo en el momento en que
la yema abre dando origen a la flor o al brote floral (brote mixto), según la
especie (RAZETO, 1992).
En frutales de hoja
persistente, como cítricos y paltos, la inducción de yemas florales ocurre dos
a cuatro meses antes de la floración, y la diferenciación floral viene inmediatamente
después, uno a tres meses antes que las flores abran; por lo tanto, la
inducción y diferenciación es bastante cercana a la floración. Sin embargo, en frutales de hoja
persistente, la inducción floral ocurre como consecuencia del período de semilatencia,
en el cual el árbol disminuye su actividad por bajas temperaturas (RAZETO,
1992).
En estudios realizados
por SCHOLEFIELD, SEDGLEY y ALEXANDER (1985) en el sudeste de Australia la
iniciación floral en el palto, se registra durante el otoño, poco después del
crecimiento vegetativo de verano . Así
los niveles más bajos de carbohidratos se registran después del flush
vegetativo de verano, y justo antes de la iniciación floral de otoño. Por lo tanto, parece poco probable que el
nivel de carbohidratos cause la iniciación floral. Más bien, bajos niveles de carbohidratos pueden causar un cese de
la actividad vegetativa y este hecho podría estar más relacionado a la
iniciación floral. El desarrollo de las
flores en paltos cultivados en zonas templadas de Australia muestra una
secuencia similar a la descrita en otras partes del mundo. En general el período entre la iniciación
floral y la antesis es más largo que lo observado en Florida, California y Sud
Africa, debido probablemente a las temperaturas más bajas registradas en el
invierno en Australia.
Según THORP, ASPINALL y
SEDGLEY (1993), trabajando con paltos del cv. Hass en el sur de Australia
(35º12’ S., 138º32’ E.), la iniciación floral ocurrió al final del otoño, pero
solamente en las yemas de los brotes terminales (el último brote formado en un
crecimiento terminal o axilar).
Bajo las condiciones
subtropicales de Florida, en cultivares guatemaltecos y antillanos transcurren
tres meses entre la iniciación floral en invierno y la antesis en primavera
(SCHOLEFIELD, SEDGLEY y ALEXANDER, 1985).
SCHROEDER (1951), señala
que los ápices redondeados de los meristemas axilares de las yemas, es el
principal signo detectable de diferenciación floral, cuya posterior elongación
lo transformará en el eje de las inflorescencias.
GONZALEZ (1994),
investigó el proceso de formación floral en paltos del cultivar Hass y Fuerte
en la zona de Quillota (32º50’ latitud Sur y 71º13’ latitud Oeste). Los resultados indicaron que el período
inductivo se inicia en mayo para el cultivar Hass y en abril para el cultivar
Fuerte, prolongándose en ambas variedades hasta principios de agosto de lo cual
se desprende que la formación de la yema floral comprende un tiempo aproximado
de veinte semanas antes de la antesis.
El aporte de yemas florales de cada uno de los flush vegetativos, en el
cultivar Fuerte, fue de similar magnitud, superando con creces a las yemas que
se diferenciaron vegetativamente. Sin
embargo, en el cultivar Hass sólo el flush vegetativo de otoño contribuyó con yemas
florales. El estudio histológico además
demostró que las yemas terminales florales corresponden en su mayoría al tipo
mixta, generando un brote a partir de su meristema apical mientras que sus
meristemas axilares se diferencian floralmente. Sólo un reducido porcentaje desarrolla únicamente flores. Por último, ambos seguimientos confirmaron
la influencia que tiene la exposición cardinal en el número de yemas florales
producidas y en la tasa de crecimiento de estas, siendo el sector norte el
mayor contribuyente y donde el ritmode crecimiento es mayor. Con respecto a las yemas provenientes del
flush de crecimiento vegetativo de primavera, exiten tres posibilidades. Primero, que estas se induzcan y diferencien
durante el período de verano; segundo, que se induzcan en verano, pero que no
lleguen a diferenciarse sino hasta otoño, o bien, tercero que simplemente
permanezcan vegetativas induciéndose junto con las yemas provenientes del
flush otoñal.
Según JACKSON (1986), con
respecto a los factores que inciden en la formación de la yema floral en palto,
las temperaturas uniformes y cálidas (20ºC o menos), sin altos “peaks”
benefician el desarrollo de dicha yema.
Según lo indicado por
LOVATT (1986), se puede inducir floración mediante tratamientos de bajas
temperaturas, pero no por déficit hídrico, ya que el tratamiento de stress
hídrico, que es el mismo que se emplea para inducir floración en limonero, en
paltos del cultivar Hass causa acumulación de amonio en las hojas y brotes
llegando a un nivel tóxico, el cual se evidencia por la presencia en las hojas
de tip-burn, necrosis marginal e incluso abscición, y en los brotes por muerte
interna. La explicación fisiológica de este hecho, se basa en el
mecanismo homeostático de destoxicación de amonio vía síntesis de arginina que
poseen las plantas, el cual, en el caso del palto Hass, ante un problema de
stress por deficit hídrico no funcionaría, pero si actuaría ante un stress
térmico por bajas temperaturas.
2.6. Teorías del control endógeno de la inducción
y diferenciación floral:
2.6.1.
Teoría del florígeno-antiflorígeno
Esta teoría, en sus
inicios señalaba que el proceso de floración estaba simplemente controlado por
presencia o ausencia de un único promotor hormonal, denominado florígeno; este
concepto más tarde fue complementado con la existencia de un inhibidor floral o
antiflorígeno (BERNIER, 1988).
Según lo experimentado,
en distintas plantas que presentan respuestas fotoperiódicas, las hojas
fotoinducidas serían supuestamente productoras de florígeno y el
antiflorígenosería producido por hojas no inducidas (BERNIER, 1988).
Estos compuestos se
moverían a través del floema junto con los asimilados y actuarían en el
meristema.
Por lo tanto, la
inducción floral puede ser gatillada cuando el balance de estos dos compuestos
favorezca al florígeno (BERNIER, 1988).
2.6.2. Teoría de la señal
eléctrica
Estímulos, tales como
heridas o luz aplicados en una parte de la planta pueden ser transportados muy
rapidamente, ejerciendo su efecto en otra zona de dicha planta. La velocidad del transporte es tan alta que
se excluye la posibilidad de un compuesto químico movilizado vía simplasto o
floema (BERNIER, 1988).
Se sabe que la
fotoinducción puede alterar las propiedades de las membranas y posiblemente el
flujo de iones, porque se piensa que por lo menos parte del estímulo exportado
por hojas inducidas puede ser una señal electroisiológica de rápido
movimiento. Sin embargo, todo intento
por detectar la transmisión ha fallado (BERNIER, 1988).
2.6.3. Teoría de la
diversión de nutrientes
Esta teoría postula que
la inducción, cualquiera sea la naturaleza de los factores involucrados, es una
modificación en la relación “source-sink” dentro de la planta; en tal caso el
ápice recibiría una más alta concentración de asimilables en comparación a
condiciones no inductivas (BERNIER, 1988).
2.6.4. Teoría del modelo
de control multifactorial
Parte de la evocación y
morfogénesis floral puede ser producida por aplicación de varios compuestos
químicos, incluyendo carbohidratos, reguladores del crecimiento y antagonistas
de reguladores de crecimiento (BERNIER, 1988).
BERNIER (1988), propone
que varios factores promotores, están involucrados en el control de la
iniciación floral, la cual ocurriría sólo cuando todos estos elementos estén
presentes en el ápice en el momento y en las concentraciones adecuadas.
2.7.
Factores que influyen en la inducción y diferenciación floral:
2.7.1. Factores exógenos
Según BERNIER (1988), los
factores ambientales interactúan de tal manera que cada uno puede cambiar el
valor umbral de otro. Los distintos
factores pueden actuar en sitios totalmente diferentes dentro de la planta y
ser sumados sólo siguiendo una secuencia precisa.
Posiblemente, la
interacción entre los procesos fisiológicos y los factores ambientales dan
lugar al equilibrio hormonal endógeno apropiado que causa la iniciación floral
(WESTWOOD, 1982).
2.7.1.1. Clima
La inducción floral en
especies de zonas templadas depende mucho más de las variaciones estacionales
del clima que en plantas tropicales.
Sin embargo, todas las plantas dependen de factores ambientales claros,
como luz, temperatura, y gran cantidad de ellas también del fotoperíodo
(WESTWOOD, 1982).
- Temperatura: la
temperatura es uno de los principales factores que influye sobre el ciclo
fenológico de las plantas, de modo tal que afecta significativamente la
formación de la yema floral.
En términos específicos
se relaciona con el mecanismo hormonal de la floración por diversos medios,
como por ejemplo, influir en el ritmo de síntesis o de destrucción de los
compuestos involucados, en la velocidad de traslado desde las hojas a los
meristemas y en la efectividad de la hormona u hormonas en la ejecución de los
cambios morfogénicos en los meristemas (MEYER, 1960).
En conección con lo
anterior, en los frutales de hoja persistente, la inducción floral ocurre como
consecuencia de una disminución de la actividad metabólica del árbol. De hecho, en localidades de clima
subtropical, es la latencia en la que entran los árboles a raiz de la baja
temperatura invernal, la responsable de la inducción (RAZETO, 1992).
- Luz: la intensidad y
duración de la iluminación son factores que ejercen una importante acción sobre
la preparación de la floración (COUTANCEAU, 1964), puesto que es de aplio
conocimiento que la floración y fructificación es menos abundante a la sombra
que bajo plena luz (MEYER, 1960).
Al respecto, COUTANCEAU
(1964) señala que una alta intensidad luminosa favorece la formación de flores
en árboles frutales.
Es así como en el
interior de un árbol con numerosas ramificaciones y excesiva densidad de
ramillas, la iluminación es deficiente y la floración es nula en su interior,
sólo la parte exterior de la canopia con iluminación suficiente presenta
floración satisfactoria (COUTANCEAU, 1964).
Según JACKSON (1986), los
efectos de la luz pueden ser las respuestas de las yemas a más baja
fotosíntesis en hojas adyacentes y/o a un cambio en el balance hormonal.
Por otra parte, muchas
plantas responden a la longitud del día llamado fotoperíodo; sin embargo, la
inducción floral en la mayoría de las especies frutales no es dependiente de
este factor (WESTWOOD, 1982).
2.7.1.2.
Agua
JACKSON (1986) señala que
una drástica disminución de la disponibilidad de agua en el suelo puede limitar
la iniciación de yemas florales en muchos frutales. Sin embargo, en cítricos se ha encontrado que es posible el
control del momento de iniciación floral por suspención del riego.
Por lo tanto, limitados
“stress” hídricos en ciertas plantas pueden provocar iniciación floral
(COUTANCEAU, 1964).
En cambio, en una
situación postinductiva, la yema, para lograr una óptima diferenciación,
requiere de un buen abastecimiento de agua en el árbol. Un déficit en cualquier momento del período
de diferenciación floral puede determinar que ésta no se complete o lo haga
sólo parcialmente (RAZETO, 1992).
2.7.2. Factores endógenos
2.7.2.1. Reguladores del
crecimiento
Un regulador del
crecimiento es una sustancia orgánica, natural o de síntesis, que tiene una influencia
directa sobre los procesos fisiológicos de la planta a muy bajas
concentraciones (DAVIES, 1987). En
general, los efectos producidos por los reguladores del crecimiento no son
específicos y la misma sustancia puede afectar, de forma variada, diferentes
procesos fisiológicos, dependiendo tanto de la naturaleza, concentración e
interacciones de los reguladores del crecimiento. Además el efecto depende del sitio de acción y de la condición en
que se encuentra el tejido vegetal donde se produce su acción (MAGDAHL, 1991).
El estudio de las
técnicas que permiten lograr una alta competitividad y eficiencia para mantener
la rentabilidad del cultivo es hoy una necesidad en la agricultura. Una de estas técnicas es el uso de
reguladores del crecimiento para influir en los diferentes procesos
fisiológicos del árbol (MAGDAHL, 1991).
- Giberelinas: las
giberelinas son compuestos isoprenoides que poseen la capacidad única entre las
hormonas vegetales reconocidas, de estimular el crecimiento generalizado de las
plantas. Con algunas excepciones por lo
general estimulan la elongación de tallos mucho más que el de secciones
escindidas de tallos, por lo que sus efectos son opuestos a los de las auxinas
en este aspecto. Todas las giberelinas
son derivados del esqueleto de ent-giberelano.
Específicamente son diterpenos que se sintetizan a partir de unidades de
acetato del acetil coenzima A en la ruta del ácido mevalónico (SALISBURY Y
ROSE, 1994).
Las semillas inmaduras
contienen cantidades relativamente elevadas de giberelinas en comparación con
otras partes de la planta, pero se piensa que las hojas jóvenes son los sitios
principales para la síntesis de giberelinas además de las raíces en las que
también se sintetizan (SALISBURY Y ROSE, 1994).
Aplicaciones exógenas
aumentan el tamaño de los brotes y longitud de entre nudos (GOLDSCHMIDT y
MONSELISE, 1970; GUARDIOLA et al., 1980; KAWASE et al., 1987) y
estimulan la expansión foliar (GUARDIOLA et al., 1980). Parte de estos efectos pueden ser indirectos
a causa de la reducción en el número de flores formadas en los tratamientos con
ácido giberélico, ya que éstos inhiben la brotación de las yemas de flor, pero
un efecto directo en el crecimiento de los órganos vegetativos es evidente ya
que los mismos efectos se observan cuando las giberelinas se aplican localmente
a un número limitado de brotes (SANZ y GUARDIOLA, 1988).
El ácido giberélico suele
ser antagónico con el proceso de formación de yemas florales. No obstante, hay especies más sensibles que
otras en este aspecto (RAZETO, 1992).
Las giberelinas han sido
señaladas como inhibidoras de la iniciación floral en frutales de hoja caduca
(SEDGLEY, 1990) y en algunos frutales subtropicales y tropicales como los
cítricos (DAVENPORT, 1990) y mango (Kachru
et al., 1972). La inhibición de la floración por GA3
es normalmente asociada con la estimulación del crecimiento vegetativo.
El efecto inhibitorio y
promotor de las aplicaciones exógenas de GA3 en la floración son
dependientes de la especie, concentración y tiempo de aplicación (PORLINGIS and
BOYNTON, 1961; GUARDIOLA et al., 1977; LORD and ECKARD, 1987; SCHUCH el
al., 1990).
Según MONSELISE (1985), las giberelinas actuarían
principalmente sobre la evocación floral, o como lo señalan BUBAN Y FAUST
(1982), sobre las primeras etapas de iniciación floral, más que sobre la
inducción. Aparentemente , por lo menos
en cítricos, los efectos de las giberelinas estarían vinculados a particulares
fracciones de proteínas.
Aplicaciones exógenas de
giberelina, como GA3, inhibe la formación de la yema floral en
muchas plantas leñosas (ZEEVART, 1976).
LOVATT et al.
(1988) estudiaron la relación entre la floración, inducida por bajas
temperaturas y sequía, y los contenidos foliares de amonio en árboles de limón
“Frost Lisbon” de 16 años y en naranjos “Washinton Navel” de 5 años. Según estos autores cualquier “stress” que
inhiba el desarrollo vegetativo produce inicialmente una acumulación de amonio
y que esto influye en la iniciación floral en cítricos. Según MAGDAHL (1996)*
, el nitrógeno dentro de la planta se encuentra en forma de amonio y éste se
utiliza continuamente mientras el árbol está en actividad, por lo tanto, no hay
acumulación de amonio. Sin embargo, si
el metabolismo del árbol se detiene por algún motivo, el amonio se empieza a
acumular, y a partir de ciertos niveles comienza a ser tóxico. Entonces, el árbol para disminuir los
niveles tóxicos de amonio, sintetiza arginina y comienza a producir cadenas de
poliamina (cadenas de aminoácidos).
Dentro de las aminas, se ha determinado que la putresina es la sustancia
que determinaría la inducción de una yema.
Las giberelinas estarían modulando la expresión de esta inducción en
cítricos: niveles bajos de giberelinas endógena permite que la inducción se
exprese, y si los niveles son altos se produce un efecto inhibitorio de la
floración aunque haya existido inducción en las yemas.
De hecho, pequeñas
cantidades de giberelinas aplicadas en cítricos, inhibe completamente la
formación floral sin afectar la longitud de los brotes del flush de crecimiento
primaveral, lo que negaría la hipótesis de que las giberelinas reprimen la
floración por la desviación de los recursos al crecimiento vegetativo
(MONSELISE, 1985).
la reducción de la
floración observada después de aplicaciones de ácido giberélico se debe a una
reducción en el número de yemas que brotan, siendo las yemas que producen
brotes generativos las más sensibles, no afectándose el número de brotes
vegetativos, salvo en casos extremos (GUARDIOLA, 1981; GARCIA-LUIS et al.,
1986). Según GUARDIOLA et al.
(1982) las giberelinas no afectan el número de flores formadas en cada
inflorescencia, sino que es un efecto del “todo o nada” sobre la brotación de
las yemas, lo que contrasta con el efecto cuantitativo sobre la floración a nivel
de árbol. Esta diferencia se debe a que
las yemas presentan una sensibilidad diferencial al ácido giberélico, que
depende de su condición interna, lo que tendría un efecto regulador de la
floración (GUARDIOLA, 1981; GUARDIOLA et al., 1982).
SALAZAR y lovatt (1997), experimentaron con
aplicaciones de GA3 en palto del cultivar Hass probando
diferentes dosis y fechas de aplicación, bajo las condiciones de California,
U.S.A. Señalan que los tratamientos con
GA3 producen una brotación y crecimiento temprano del brote. Aplicaciones realizadas antes de la
iniciación floral dieron como resultado la producción de brotes
vegetativos. Aplicaciones de GA3
temprano en el desarrollo de la inflorescencia dieron como resultado el
crecimiento de inflorescencias parcialmente formadas, faltando algunos ejes
secundarios y con un reducido número de flores por inflorescencia. La precocidad en el desarrollo de las
inflorescencias fue incrementada con el aumento en las concentraciones de GA3
(50 a 1000 mg/l). Sin embargo, con
concentraciones de 1000 mg/l aplicado en noviembre, diciembre o enero causó una
marcada elongación de los ejes de la inflorescencia, lo cual apareció muy débil
para soportar la cuaja.
Según Salazar, (1997)* esta hormona no solo controla el
crecimiento vegetativo y reproductivo, sino que además, en aplicaciones tardías
en el estado de elongación de ejes secundarios de la panícula incrementa el
desarrollo precoz del brote vegetativo de inflorescencias indeterminadas,
uniforma floración, incrementa tamaño del fruto, y además retarda el
ennegrecimiento de la epidermis del fruto cosechado tardíamente. Además se reporta que las aplicaciones
tempranas son las más exitosas para reducir la intensidad de la floración y
manipular el amarre de los frutos. Un efecto
adicional del ácido giberélico es que hasta cierto punto es una herramienta
para reducir la alternancia productiva, llegando a reducirla en un 50% en los
ensayos realizados en California.
- Citocininas: en
general, el efecto de la citocinina sobre la inducción floral no está claro, ya
que las citocininas exógenas causan promoción e inhibición de la iniciación
floral en una gran diversidad de especies, aunque los efectos promotores son
muchos más frecuentes que los inhibidores (BERNIER, 1988).
LUCKWILL (1970), citado
por BUBAN y FAUST (1982) señala que no existe evidencia suficiente para
involucrar directamente a las citocininas en la iniciación floral del manzano.
El efecto de las
citocininas es a menudo dependiente de la presencia de otros reguladores del
crecimiento (BERNIER, 1988).
- Auxinas: en manzano,
las auxinas endógenas parecen tener un efecto indirecto pero favorable sobre la
iniciación de la yema floral al principio de la estación de crecimiento (BUBAN
y FAUST, 1982).
ZEEVART (1976) señala que
el ácido indol acético tiene un efecto dual sobre la formación floral en
Chenopodium: cuando es aplicado durante la inducción inhibe la floración y
cuando es suministrado como un tratamiento postinductivo estimula la formación
floral.
- Etileno: ZEEVART (1976)
indica que esta hormona gaseosa estimula la iniciación floral en manzano y
mango. Sin embargo, en la mayoría de
las otras plantas estudiadas el etileno ejerce un efecto inhibitorio sobre la
formación floral.
Según BUBAN y FAUST
(1982), en manzano doblando a la posición horizontal o podando en verano, se
aumenta la producción de etileno y ambos métodos inducen yemas florales. También los reguladores de crecimiento
exógenos que tienen efectos similares a las auxinas, promoverían el etileno.
- Acido abscísico: la
conección entre inhibidores endógenos de crecimiento, como el ABA, e iniciación
floral aún no está clara (BUBAN y FAUST, 1982).
No obstante, en plantas
fotoperiódicas el ABA no parece ser un factor determinante en la transición
floral, excepto quizas en algunas especies (BERNIER, 1988).
2.7.2.2. Relación
carbono-nitrógeno
Según COUTANCEAU (1964)
señala que un valor alto de la relación carbono-nitrógeno es uno de los
factores determinantes de la floración, por lo tanto, cualquier aporte excesivo
de nitrógeno antes de la época de diferenciación de botones florales puede
reducir o anular la formación de éstos, sobre todo en árboles que empiezan a
producir.
Por otra parte, la
formación de órganos florales se efectúa a expensas de los nutrientes
transferidos a los meristemas florales, en consecuencia, los órganos no se
desarrollan adecuadamente si el abastecimiento de nutrientes, tanto
carbohidratos como nitrogenados no es óptimo.
2.7.2.3. Actividad
vegetativa:
RAZETO (1992) señala que
la inducción y diferenciación de yemas florales es dependiente de la existencia
de hojas, puesto que son las proveedoras del estímulo necesario para la
formación de las estructuras florales, el cual correspondería a una hormona
hipotética denominada florígeno.
Por otro lado, la
formación de la yema floral misma es un proceso de crecimiento, siendo el
crecimiento vegetativo el que otorga las sustancias necesarias para la
actividad organogenética (BUBAN y FAUST, 1982). Por lo tanto, cualquier factor que cause descenso de la
fotosíntesis afecta la formación de yemas florales. La falta de luz, la clorosis en las hojas, la presencia de áreas
necrosadas, los daños parasitarios que comprometen el mesófilo pueden ser todas
causa de bajas en la floración (RAZETO, 1992).
Sin embargo, a pesar que
uno de los requisitos para la formación de la yema floral es una adecuada área
foliar, un excesivo crecimiento vegetativo baja el número de yemas florales
(BUBAN y FAUST, 1982).