1. introducciOn
La base para el
desarrollo de un sector productivo como el agrícola se sustenta en la
generación de una tecnología propia y acorde con los requerimientos dados por
las ventajas y limitaciones del entorno donde esta actividad se realiza.
El palto (Persea americana Mill.) es un frutal de
hoja persistente, cuya superficie plantada en Chile se ha visto incrementada
fuertemente en los últimos años, llegando a 16.919,4 ha en la temporada
1996-1997 (INE, 1997), debido entre otras razones al desarrollo actual y
potencial de nuevos mercados, a la posibilidad de cultivarlo en zonas no aptas
para otras especies y a una mayor difusión de sus propiedades nutritivas lo que
ha provocado un interés creciente por este fruto lo que se ve traducido en el aumento
de su consumo.
Es así como el palto ha
comenzado a tener cada vez mayor importancia en las zonas templadas y en la
fruticultura en general. En Chile, las
condiciones ecológicas existentes para el cultivo de esta especie junto con la
buena coordinación de productores y exportadores ha permitido ubicarnos como
uno de los principales productores y exportadores del mundo, destacándose
además la calidad de la palta chilena.
El palto es una especie
que sólo se encuentra medianamente evolucionada. Esto se demuestra por características como: árboles de gran
tamaño; crecimiento vegetativo traslapado con la floración; floración profusa,
irregular y prolongada; potencial productivo bajo; tamaño de la semilla
grande. Por esto se hace necesario que
instituciones y privados patrocinen y financien proyectos de investigación
tendientes a mejorar la productividad y calidad del cultivo. Basándose en esto, surge la idea de realizar
este taller que busca dar solución a problemáticas que se presentan hoy en la
producción de este frutal y consta de dos partes:
- La primera, se
desarrolla en la producción de plantas de palto de los cultivares Edranol y
Bacon. Estas variedades presentan el
inconveniente de florecer en el vivero antes de ser comercializadas. Esto no es deseable, pues si florecen
profusamente botan sus hojas, gastando así sus reservas, teniendo por
consiguiente una menor brotación en los huertos.
- La segunda parte, tiene
su base en el problema que presenta la variedad Edranol en plantaciones
comerciales. Esta florece en forma muy abundante provocando una abscición de
hojas de las ramillas donde se encuentran estas flores, con lo cual, la cuaja
final de frutos se ve reducida en forma considerable al no tener hojas que
sustenten su desarrollo.
Existen fundamentados
registros que las giberelinas provocan una inhibición de la iniciación floral
tanto en frutales subtropicales como en frutales de hoja caduca.
De acuerdo a lo anterior
el siguiente estudio, mediante el uso de ácido giberélico tiene como objetivos:
· Inhibir la floración en
paltos de vivero en las variedades Bacon y Edranol.
· Reducir la intensidad de floración en paltos adultos de la variedad Edranol.
· Adelantar o retrasar floración en paltos adultos de la variedad Edranol.
2. REVISION BIBLIOGRAFICA
2.1. Características
del palto:
El palto (Persea americana Mill.) es una especie
perteneciente a la familia Lauraceae, que al igual que otras 50 especies de Persea, es nativa de México y Centro
América (CHANDLER, 1964).
Esta especie puede adquirir
un tamaño considerable, llegando en plantas adultas a tener una altura de 8 a
10 metros y un ancho de 10 a 12 metros (ALVAREZ DE LA PEÑA, 1979).
Existen tres razas o
variedades botánicas en las que se agrupa
a los paltos, según su zona de origen: “Mexicanas”, “Guatemaltecas” y
las “Antillanas”. Estas presentan
características particulares que las hacen distinguibles unas de otras (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991).
Las siguientes
características fueron recopiladas por BERGH (1969):
a.
Raza mexicana. Las hojas poseen olor a anís; sus enveces son
más glaucosos. Las flores son
generalmente más pubescentes; la floración es más temprana en la temporada
(otoño a primavera en California).
Fruta pequeña. La piel de la
fruta es delgada a membranosa, raramente sobre los 0,75 mm. La semilla es relativamente grande a muy
grande, y a menudo suelta. La pulpa de
la fruta comunmente varía de rica a fuerte en sabor, algunas veces con aroma a
anís; a menudo fibrosa. Madura
alrededor de seis meses después de floración.
Es la raza de palto más resistente al frío; también es la más resistente
a calor y humedad baja. Es la menos
tolerante a suelo salino. Raramente
crece bien en áreas costeras.
b.
Raza antillana. Las hojas no poseen
ningún olor a anís. Los frutos son
pequeños a grandes. La piel de la fruta
es como cuero, raramente sobre los 1,5 mm.
La semilla es relativamente grande; algunas veces suelta en su cavidad. La pulpa es de sabor suave aguado; con menor
contenido de aceites que las otras dos razas.
La fruta mdura cerca de seis meses después de floración. Es la raza menos resistente al frío y a la
baja humedad, no se adapta en California.
Es la raza más tolerante a salinidad, ya sea como portainjerto o como
variedad. En el punto de unión de la
fruta, los pedicelos tienen una configuración única de “cabeza de garra”.
c.
Raza guatemalteca. No posee olor a anís en
las hojas. El follaje joven es
comúnmente rojizo. Los frutos son
pequeños a grandes. Posee una
adaptación y tolerancia a suelo y clima intemedia entre las otras dos
razas. Generalmente, la piel del fruto
es gruesa similar entre cuero y madera, algunas veces sobre 6 mm. Además, en tanto que en esta raza se encuentra
casi todos los grados de tamaño de semillas, tiene más genes para un tamaño
relativamente pequeño de semilla, la cual casi nunca está suelta. La fruta puede requerir un año para madurar
(y hasta 18 meses en el clima menos tropical de California).
2.2. Descripción de
las variedades:
La variedad Edranol es un
híbrido entre las razas guatemaltecas y mexicanas. Corresponde a árboles delgados pero más ancho que Bacon y
Zutano. Su fruto es de excelente
características organolépticas, de piel verde y buena relación pulpa semilla
resistiendo aparentemente hasta -3,3ºC como temperatura mínima y se cosecha
entre septiembre y noviembre. Sin
embargo, es un mal productor o presenta producciones erráticas incluso entre
localidades cercanas. Es un muy buen polinizante
de la variedad Hass junto con Zutano (GARDIAZABAL, 1996)*.
La variedad Bacon se
originó en California en donde se le cultiva en aquellas zonas de clima
demasiado frío. Sufruta resiste hasta
-4,4ºC. Es una palta verde cuando
madura, fenómeno que se produce poco antes que en la variedad Fuerte, julio a
septiembre. El árbol es vigoroso,
precoz, muy cargador y erecto. Además,
es un buen polinizante de la variedad Hass aunque en menor grado que Edranol y
Zutano (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991).
2.3. Fenología del
palto:
La fenología describe los
patrones cíclicos de crecimiento que se dan en los árboles anualmente. También permite reconocer interacciones
competitivas entre los variados componentes del mismo (VERHEIJ, 1986).
WOLSTENHOME y WHILEY
(1990) definen la fenología como la relación entre el clima y fenómenos biológicos
periódicos. Los árboles muestran fases
de desarrollo (fenofases) a medida que pasa una estación.
Según PALMA (1991), la
aproximación fenológica de los eventos evidencia una interacción permanente del
crecimiento vegetativo, radicular y reproductivo. La interpretación de la influencia en los eventos del
comportamiento productivo del árbol es fundamental para lograr óptimos niveles
de manejo.
2.3.1. Crecimiento
vegetativo
Los paltos de la variedad
Fuerte, bajo las condiciones de Palmwoods, Queensland, Australia (latitud 27º
sur), presentan dos flush vegetativo de importancia en una temporada de
crecimiento completo, cada uno de ellos seguido por una intensificación del
crecimiento de la raíz. El primero comienza
en la primavera, hacia el final de la floración entre finales de julio y los
últimos días de noviembre, observando un peak a inicios del mes de
septiembre. El segundo, ocurre en los
meses de verano desde diciembre hasta abril, con un peak a fines de
febrero. Durante los meses de mayo y junio
no se observa actividad vegetativa (WHILEY et al., 1988). Un crecimiento vegetativo coincide con el
final de la floración y el otro ocurre justo antes de la iniciación floral en
otoño (SCHOLEFIELD, SEDGLEY y ALEXANDER, 1985).
TAPIA (1993), también señala
la existencia de dos períodos de crecimiento vegetativo en el cultivar Fuerte,
medidos en la zona de Quillota (32º50’ latitud Sur y 71º13’ latitud Oeste),
Chile. El primero registrado en
primavera fue de mayor intensidad que el de otoño.
HERNANDEZ (1991),
experimenta con el cultivar Hass en Quillota, Chile y describe que el
desarrollo vegetativo presentó dos flush de crecimiento, uno de mayor
intensidad en primavera (8 de octubre a 25 de diciembre) y otro de menor
intensidad en verano-otoño (29 de enero a 5 de junio).
2.3.2 Crecimiento
radicular
La interdependencia entre
raíces y brotación produce un patrón cíclico en las brotaciones de los
paltos. Cuando la relación entre los
nuevos brotes y raíz aumenta a favor de los brotes, el crecimiento vegetativo
declina y el crecimiento de la raíz aumenta recuperándose el balance. El ciclo
entonces se repite (WHILEY et al., 1988).
El crecimiento de la raíz
de los paltos es determinado principalmente por la temperatura del suelo. La temperatura mínima sobre la cual se
registra crecimieno radicular es de 18ºC.
En gran parte de las zonas productoras de paltas, se registran
temperaturas bajo el límite crítico a nivel de suelo durante el período
invernal (WHILEY et al., 1988).
El crecimiento radicular
bajo las condiciones de Australia presenta dos flush. El primero se inicia a mediados de septiembre, al mismo tiempo
que el crecimiento vegetativo del primer flush desciende. El peak ocurre a fines de noviembre, momento
en que la actividad vegetativa es baja, y finaliza en los últimos días de
diciembre, cuando se inicia el segundo flush vegetativo. El segundo flush radicular se extiende desde
febrero hasta abril con un peak a fines de marzo (WHILEY et al., 1988).
En paltos del cv. Fuerte,
bajo las condiciones de Quillota, Chile, el desarrollo radicular se extiende
desde mediados de octubre hasta fines de marzo en su primer flush, y desde
principios de abril en adelante para el segundo flush, el cual fue menor que el
primero (PALMA, 1991).
HERNANDEZ (1991), trabajando
con paltos del cultivar Hass, bajo las condiciones de Quillota, Chile, afirma
que el desarrollo radicular ocurrió entre el 31 de octubre y el 16 de junio,
mostrando aparentemente un solo flush de crecimiento.
2.3.3 Desarrollo
reproductivo
El crecimiento
reproductivo comienza después de un corto período de semireceso del árbol con
un desarrollo del brote, antesis y formación del fruto. La floración es un evento de importancia en
la fenología del palto, contribuyendo en un 8% a la producción total de materia
seca en un ciclo completo de crecimiento (CAMERON et al., 1952). Los órganos florales incrementan el
potencial de pérdida de agua del árbol en un 90% y demandan las reservas de
carbohidratos y nutrientes que tiene el árbol (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991). La floración parte casi al mismo
tiempo que el crecimiento vegetativo de primavera, este es un período de
traslape e intensa competencia por los nutrientes, elementos minerales y agua
(WOLSTENHOLME y WHILEY, 1989).
PALMA (1991), describe
una curva de desarrollo floral para el cv. Fuerte en Quillota, Chile, la cual
alcanza su máximo peak el 31 de octubre, llegando a su termino el 11 de
diciembre.
En el caso del cv. Hass
en Quillota, Chile, la floración se concentró entre el 21 de octubre y el 13 de
noviembre, paralelamente al flush de crecimiento vegetativo de primavera y a un
escaso desarrollo radicular (TAPIA, 1993).
2.3.4. Cuaja y caída de
frutos
La cuaja, depende del
éxito de la polinización y posterior fertilización del óvulo en la flor. La polinización es definida como la llegada
del polen al estigma del pistilo. Bajo
condiciones óptimas, el estigma es encuentra receptivo y el polen germina,
produciendo un tubo polínico, el cual crece a través del estigma, estilo y
ovario, llegando al óvulo. La fusión
del tubo polínico con el óvulo se conoce como fertilización. El producto de la fertilización es el
embrión, iniciándose así el crecimiento y desarrollo del fruto (LOVATT,
1997).
El éxito de la formación
de frutos durante los primeros 60 días posteriores a la floración depende de la
disponibilidad de los fotosintatos almacenados y la fotosíntesis del momento
(brotes de hojas maduras en verano) y del tiempo de transición de sink a fuente
de los brotes que se renuevan en primavera (WHILEY, 1990).
EL crecimiento vegetativo
de primavera es particularmente detrimental para la retención de fruta en
cultivares vigorosos de paltos como ‘Fuerte’.
El balance final entre vegetativo y reproductivo se vuelca en favor del
crecimiento vegetativo (EMBLETON y JONES, 1964). Sin embargo, la renovación del crecimiento de brotes durante la
primavera es necesaria para el desarrollo secundario del fruto (WHILEY, 1990).
Un arbol maduro de palto
puede llegar a producir millones de flores cada temporada; sin embargo, las
producciones usualmente alcanzan sólo unos cientos de frutos maduros (DEGANI et
al., 1986). BLUMENFELD y GAZIT
(1974) señalan que la cantidad de fruta que cuaja es menos de un 0,1%, siendo
levemente inferior al 0,2% que obtuvo TAPIA (1993) en su trabajo sobre paltos
cv. Hass.
La fruta que cae de los
paltos puede ser dividida en dos categorías.
Una es la fruta en la cual la polinización ocurre, pero no así la
posterior fertilización y la otra proviene de flores en las que la polinización
y fertilización suceden, dando como resultado una semilla y embrión normal
(LOVATT, 1990). Un 90% de las flores y
frutitos que caen una semana después del término de la floración no han sido
fertilizados (sedgley,
1980).
Inmediatamente después de
la cuaja, hay una caída de frutos que han sido pobremente polinizados, con una
alta proporción de fruta que parece bastante normal. Esta caída de fruta coincide con el crecimiento vegetativo de
primavera, cuando ambos están compitiendo por la fuente limitada de recursos,
ya reducidos por la floración (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991).
Bajo las condiciones de
Australia, existen dos peaks de caída de fruta. El primero ocurre después de cuaja. La segunda caída de frutos se produce temprano en verano. Está asociada con un flush vegetativo
resultando en una competencia entre las dos formas de crecimiento por las
reservas del árbol. Estos hechos marcan
los dos períodos de competencia en el ciclo de crecimiento que afectan
directamente a la productividad (WHILEY et al., 1988).
En Israel, BLUMENFELD y
GAZIT (1974), advirtieron tres ondas de caída de fruta en paltos del cv .
Fuerte. la primera ocurre durante los
primeros diez días después de cuaja; la segunda, en el mes posterior y la tercera
en verano.
En Chile Hernandez (1991), describiendo el ciclo
fenológico para la variedad Hass en la zona de Quillota, Chile, advirtió sólo
un peak de caída, el cual alcanza su máximo un mes después de la antesis. TAPIA (1993), trabajando también con paltos
del cv. hass, registró un sólo
peak de caída, un mes después de floración; sin embargo, observó que si bien la
segunda caída de frutos, que comenzo en febrero teniendo una duración de 14
semanas, se aprecia levemente en número, es mucho más significativa en peso,
debido a que el tamaño de los frutos es mucho mayor.
Los frutos abscicionados
han cesado su crecimiento a lo menos una semana antes que se produzca su caída
(SEDGLEY, 1980) y presentan la cubierta seminal de color café (BLUMENFELD y
GAZIT, 1974).
No existen razones
anatómicas para explicar la alta tasa de caída de frutas que se produce
post-polinización y se puede sugerir que la competencia sea el responsable de
dicha abscisión. Existe competencia no
sólo entre los frutitos, sino también entre éstos y el crecimiento vegetativo
(SEDGLEY, 1987).
En árboles con una alta
carga, la caída de fruta, que coincide con el flush de crecimiento de verano,
es el factor más limitante en la productividad del palto. Esta es la última oportunidad que tiene el
árbol de ajustar su carga. Una de las
causas más importante de esta caída de verano, cuando el árbol ha invertido de
un 10 a un 40% del potencial de peso individual por fruto, es el “stress” de
carbohidratos, lo que se suma a altas temperaturas y, algunas veces, a una demanda
evaporativa también alta (WOLSTENHOME, WHILEY y SARANAH, 1990).
En un principio las hojas
en desarrollo son un “sink” de nitrogeno más que una fuente. Este “sink” vegetativo, probablemente,
aumenta también la translocación a los “sink” reproductivos, por lo que no sería este factor el que afecte la
cuaja inicial. Sin embargo, en etapas
posteriores, se produce competencia entre el “sink” vegetativo y el
reproductivo por el nitrógeno (ZILKAH et al., 1987).
Mientras los dos períodos
vegetativos, el de primavera y el de otoño son competitivos con la retención y
el crecimiento de los frutos, son esenciales a largo plazo para la
productividad de los árboles (GARDIAZABAL y ROSENBERG,
1991).
2.4. Carbohidratos:
Los carbohidratos
corresponden al 95% de la materia seca del fruto y en un árbol sano y bien
regado, son el recurso que presenta mayores limitaciones al rendimiento del
mismo. El modelo de SCHOLEFIELD et
al (1985) demuestra el impacto de la reserva de carbohidratos previo a la
floración respecto del éxito de la formación de frutos. Los factores que permiten la acumulación de
esta reserva son la carga en ese momento y el tiempo que se deja la fruta en el
árbol (WHILEY, 1990).
SCHOLEFIELD, SEDGLEY y
ALEXANDER (1985), señalan que la alternancia de producción en el palto aparece
relacionada a niveles de carbohidratos en el árbol. Altos rendimientos luego de una alta acumulación de almidón
durante el invierno anterior resulta en bajos niveles de almidón durante el
siguiente año. Los niveles máximos de
carbohidratos se encuentran temprano en la primavera y declinan desde ahí hasta
otoño. Durante este período donde las
reservas de carbohidratos disminuyen se lleva a cabo la floración, crecimiento
del brote y desarrollo de los frutos para alcanzar un mínimo en otoño antes de
la iniciación floral.
Bajo las condiciones de
Queensland, Australia, las reservas de carbohidratos son más altas durante el
invierno cuando el crecimiento es mínimo y son más bajas durante el
verano. El manejo del ciclo de crecimiento
del árbol, para aumentar la productividad, es esencialmente el manejo de las
reservas de carbohidratos (WHILEY et
al., 1988).
2.5. Inducción y
diferenciación floral:
La formación de una flor
o inflorescencia se explica como la consecuencia de una serie de cambios que se
suscitan en el ápice meristemático contenido en una estructura denominada
yema. El punto de inicio de esta
secuencia de eventos es la “inducción” floral definida como la condición
fisiológica que determina la formación de los tejidos florales en el interior
de la yema (RAZETO, 1992). Dichos
cambios fisiológicos, según MEYER (1960), son invisibles y dan como resultado
condiciones metabólicas dentro de las células meristemáticas que alteran completamente
el patrón de diferenciación del meristema.
Debido a la ausencia de
cambios anatómicos en la yema inducida, este cambio ha sido denominado
“diferenciación floral fisiológica” (LAVEE et al., 1966, AMLING y AMLING, 1983) y puede sufrir una reversión
a una condición vegetativa mientras no ocurra manifestación morfológica de
partes florales (BERNIER, KINET y SACHS, 1981).
FAUST (1989), señala que
la inducción floral es un cambio de la cualidad, que algunos afirman, es
gobernado por un balance hormonal y otros lo atribuyen a un cambio en la
distribución de nutrientes dentro del meristema apical. Después que el estímulo ha sido recibido, el
meristema es programado para formar flores.
No se conoce los componentes específicos que actuarían como mensajeros
químicos para inducir el desarrollo floral.
El siguiente paso en el
proceso de desarrollo floral es la “evocación”, corresponde también a un cambio
fisiológico por el cual la condición floral de la yema se intensifica y se hace
irreversible previo a la iniciación de los primordios florales (BERNIER, KINET
y SACHS, 1981).
La “iniciación” floral es
considerada como el primer cambio discernible en la transformación de una yema
a botón floral (WESTWOOD, 1982), y por lo tanto a este nivel existe una
manifestación morfológica del cambio previamente inducido (JACKSON y SWEET,
1972).
El desarrollo posterior
es la “diferenciación floral” que corresponde al desarrollo dentro de la yema
de las estructuras que darán origen a la flor y que por lo tanto implica
cambios morfológicos e histológicos en el ápice. Ella comienza con la formación de primordios florales a partir de
tejidos meristemáticos y termina con la formación de todos los órganos florales
en potencia, los que ulteriormente culminan su desarrollo en el momento en que
la yema abre dando origen a la flor o al brote floral (brote mixto), según la
especie (RAZETO, 1992).
En frutales de hoja
persistente, como cítricos y paltos, la inducción de yemas florales ocurre dos
a cuatro meses antes de la floración, y la diferenciación floral viene inmediatamente
después, uno a tres meses antes que las flores abran; por lo tanto, la
inducción y diferenciación es bastante cercana a la floración. Sin embargo, en frutales de hoja
persistente, la inducción floral ocurre como consecuencia del período de semilatencia,
en el cual el árbol disminuye su actividad por bajas temperaturas (RAZETO,
1992).
En estudios realizados
por SCHOLEFIELD, SEDGLEY y ALEXANDER (1985) en el sudeste de Australia la
iniciación floral en el palto, se registra durante el otoño, poco después del
crecimiento vegetativo de verano . Así
los niveles más bajos de carbohidratos se registran después del flush
vegetativo de verano, y justo antes de la iniciación floral de otoño. Por lo tanto, parece poco probable que el
nivel de carbohidratos cause la iniciación floral. Más bien, bajos niveles de carbohidratos pueden causar un cese de
la actividad vegetativa y este hecho podría estar más relacionado a la
iniciación floral. El desarrollo de las
flores en paltos cultivados en zonas templadas de Australia muestra una
secuencia similar a la descrita en otras partes del mundo. En general el período entre la iniciación
floral y la antesis es más largo que lo observado en Florida, California y Sud
Africa, debido probablemente a las temperaturas más bajas registradas en el
invierno en Australia.
Según THORP, ASPINALL y
SEDGLEY (1993), trabajando con paltos del cv. Hass en el sur de Australia
(35º12’ S., 138º32’ E.), la iniciación floral ocurrió al final del otoño, pero
solamente en las yemas de los brotes terminales (el último brote formado en un
crecimiento terminal o axilar).
Bajo las condiciones
subtropicales de Florida, en cultivares guatemaltecos y antillanos transcurren
tres meses entre la iniciación floral en invierno y la antesis en primavera
(SCHOLEFIELD, SEDGLEY y ALEXANDER, 1985).
SCHROEDER (1951), señala
que los ápices redondeados de los meristemas axilares de las yemas, es el
principal signo detectable de diferenciación floral, cuya posterior elongación
lo transformará en el eje de las inflorescencias.
GONZALEZ (1994),
investigó el proceso de formación floral en paltos del cultivar Hass y Fuerte
en la zona de Quillota (32º50’ latitud Sur y 71º13’ latitud Oeste). Los resultados indicaron que el período
inductivo se inicia en mayo para el cultivar Hass y en abril para el cultivar
Fuerte, prolongándose en ambas variedades hasta principios de agosto de lo cual
se desprende que la formación de la yema floral comprende un tiempo aproximado
de veinte semanas antes de la antesis.
El aporte de yemas florales de cada uno de los flush vegetativos, en el
cultivar Fuerte, fue de similar magnitud, superando con creces a las yemas que
se diferenciaron vegetativamente. Sin
embargo, en el cultivar Hass sólo el flush vegetativo de otoño contribuyó con yemas
florales. El estudio histológico además
demostró que las yemas terminales florales corresponden en su mayoría al tipo
mixta, generando un brote a partir de su meristema apical mientras que sus
meristemas axilares se diferencian floralmente. Sólo un reducido porcentaje desarrolla únicamente flores. Por último, ambos seguimientos confirmaron
la influencia que tiene la exposición cardinal en el número de yemas florales
producidas y en la tasa de crecimiento de estas, siendo el sector norte el
mayor contribuyente y donde el ritmode crecimiento es mayor. Con respecto a las yemas provenientes del
flush de crecimiento vegetativo de primavera, exiten tres posibilidades. Primero, que estas se induzcan y diferencien
durante el período de verano; segundo, que se induzcan en verano, pero que no
lleguen a diferenciarse sino hasta otoño, o bien, tercero que simplemente
permanezcan vegetativas induciéndose junto con las yemas provenientes del
flush otoñal.
Según JACKSON (1986), con
respecto a los factores que inciden en la formación de la yema floral en palto,
las temperaturas uniformes y cálidas (20ºC o menos), sin altos “peaks”
benefician el desarrollo de dicha yema.
Según lo indicado por
LOVATT (1986), se puede inducir floración mediante tratamientos de bajas
temperaturas, pero no por déficit hídrico, ya que el tratamiento de stress
hídrico, que es el mismo que se emplea para inducir floración en limonero, en
paltos del cultivar Hass causa acumulación de amonio en las hojas y brotes
llegando a un nivel tóxico, el cual se evidencia por la presencia en las hojas
de tip-burn, necrosis marginal e incluso abscición, y en los brotes por muerte
interna. La explicación fisiológica de este hecho, se basa en el
mecanismo homeostático de destoxicación de amonio vía síntesis de arginina que
poseen las plantas, el cual, en el caso del palto Hass, ante un problema de
stress por deficit hídrico no funcionaría, pero si actuaría ante un stress
térmico por bajas temperaturas.
2.6. Teorías del control endógeno de la inducción
y diferenciación floral:
2.6.1.
Teoría del florígeno-antiflorígeno
Esta teoría, en sus
inicios señalaba que el proceso de floración estaba simplemente controlado por
presencia o ausencia de un único promotor hormonal, denominado florígeno; este
concepto más tarde fue complementado con la existencia de un inhibidor floral o
antiflorígeno (BERNIER, 1988).
Según lo experimentado,
en distintas plantas que presentan respuestas fotoperiódicas, las hojas
fotoinducidas serían supuestamente productoras de florígeno y el
antiflorígenosería producido por hojas no inducidas (BERNIER, 1988).
Estos compuestos se
moverían a través del floema junto con los asimilados y actuarían en el
meristema.
Por lo tanto, la
inducción floral puede ser gatillada cuando el balance de estos dos compuestos
favorezca al florígeno (BERNIER, 1988).
2.6.2. Teoría de la señal
eléctrica
Estímulos, tales como
heridas o luz aplicados en una parte de la planta pueden ser transportados muy
rapidamente, ejerciendo su efecto en otra zona de dicha planta. La velocidad del transporte es tan alta que
se excluye la posibilidad de un compuesto químico movilizado vía simplasto o
floema (BERNIER, 1988).
Se sabe que la
fotoinducción puede alterar las propiedades de las membranas y posiblemente el
flujo de iones, porque se piensa que por lo menos parte del estímulo exportado
por hojas inducidas puede ser una señal electroisiológica de rápido
movimiento. Sin embargo, todo intento
por detectar la transmisión ha fallado (BERNIER, 1988).
2.6.3. Teoría de la
diversión de nutrientes
Esta teoría postula que
la inducción, cualquiera sea la naturaleza de los factores involucrados, es una
modificación en la relación “source-sink” dentro de la planta; en tal caso el
ápice recibiría una más alta concentración de asimilables en comparación a
condiciones no inductivas (BERNIER, 1988).
2.6.4. Teoría del modelo
de control multifactorial
Parte de la evocación y
morfogénesis floral puede ser producida por aplicación de varios compuestos
químicos, incluyendo carbohidratos, reguladores del crecimiento y antagonistas
de reguladores de crecimiento (BERNIER, 1988).
BERNIER (1988), propone
que varios factores promotores, están involucrados en el control de la
iniciación floral, la cual ocurriría sólo cuando todos estos elementos estén
presentes en el ápice en el momento y en las concentraciones adecuadas.
2.7.
Factores que influyen en la inducción y diferenciación floral:
2.7.1. Factores exógenos
Según BERNIER (1988), los
factores ambientales interactúan de tal manera que cada uno puede cambiar el
valor umbral de otro. Los distintos
factores pueden actuar en sitios totalmente diferentes dentro de la planta y
ser sumados sólo siguiendo una secuencia precisa.
Posiblemente, la
interacción entre los procesos fisiológicos y los factores ambientales dan
lugar al equilibrio hormonal endógeno apropiado que causa la iniciación floral
(WESTWOOD, 1982).
2.7.1.1. Clima
La inducción floral en
especies de zonas templadas depende mucho más de las variaciones estacionales
del clima que en plantas tropicales.
Sin embargo, todas las plantas dependen de factores ambientales claros,
como luz, temperatura, y gran cantidad de ellas también del fotoperíodo
(WESTWOOD, 1982).
- Temperatura: la
temperatura es uno de los principales factores que influye sobre el ciclo
fenológico de las plantas, de modo tal que afecta significativamente la
formación de la yema floral.
En términos específicos
se relaciona con el mecanismo hormonal de la floración por diversos medios,
como por ejemplo, influir en el ritmo de síntesis o de destrucción de los
compuestos involucados, en la velocidad de traslado desde las hojas a los
meristemas y en la efectividad de la hormona u hormonas en la ejecución de los
cambios morfogénicos en los meristemas (MEYER, 1960).
En conección con lo
anterior, en los frutales de hoja persistente, la inducción floral ocurre como
consecuencia de una disminución de la actividad metabólica del árbol. De hecho, en localidades de clima
subtropical, es la latencia en la que entran los árboles a raiz de la baja
temperatura invernal, la responsable de la inducción (RAZETO, 1992).
- Luz: la intensidad y
duración de la iluminación son factores que ejercen una importante acción sobre
la preparación de la floración (COUTANCEAU, 1964), puesto que es de aplio
conocimiento que la floración y fructificación es menos abundante a la sombra
que bajo plena luz (MEYER, 1960).
Al respecto, COUTANCEAU
(1964) señala que una alta intensidad luminosa favorece la formación de flores
en árboles frutales.
Es así como en el
interior de un árbol con numerosas ramificaciones y excesiva densidad de
ramillas, la iluminación es deficiente y la floración es nula en su interior,
sólo la parte exterior de la canopia con iluminación suficiente presenta
floración satisfactoria (COUTANCEAU, 1964).
Según JACKSON (1986), los
efectos de la luz pueden ser las respuestas de las yemas a más baja
fotosíntesis en hojas adyacentes y/o a un cambio en el balance hormonal.
Por otra parte, muchas
plantas responden a la longitud del día llamado fotoperíodo; sin embargo, la
inducción floral en la mayoría de las especies frutales no es dependiente de
este factor (WESTWOOD, 1982).
2.7.1.2.
Agua
JACKSON (1986) señala que
una drástica disminución de la disponibilidad de agua en el suelo puede limitar
la iniciación de yemas florales en muchos frutales. Sin embargo, en cítricos se ha encontrado que es posible el
control del momento de iniciación floral por suspención del riego.
Por lo tanto, limitados
“stress” hídricos en ciertas plantas pueden provocar iniciación floral
(COUTANCEAU, 1964).
En cambio, en una
situación postinductiva, la yema, para lograr una óptima diferenciación,
requiere de un buen abastecimiento de agua en el árbol. Un déficit en cualquier momento del período
de diferenciación floral puede determinar que ésta no se complete o lo haga
sólo parcialmente (RAZETO, 1992).
2.7.2. Factores endógenos
2.7.2.1. Reguladores del
crecimiento
Un regulador del
crecimiento es una sustancia orgánica, natural o de síntesis, que tiene una influencia
directa sobre los procesos fisiológicos de la planta a muy bajas
concentraciones (DAVIES, 1987). En
general, los efectos producidos por los reguladores del crecimiento no son
específicos y la misma sustancia puede afectar, de forma variada, diferentes
procesos fisiológicos, dependiendo tanto de la naturaleza, concentración e
interacciones de los reguladores del crecimiento. Además el efecto depende del sitio de acción y de la condición en
que se encuentra el tejido vegetal donde se produce su acción (MAGDAHL, 1991).
El estudio de las
técnicas que permiten lograr una alta competitividad y eficiencia para mantener
la rentabilidad del cultivo es hoy una necesidad en la agricultura. Una de estas técnicas es el uso de
reguladores del crecimiento para influir en los diferentes procesos
fisiológicos del árbol (MAGDAHL, 1991).
- Giberelinas: las
giberelinas son compuestos isoprenoides que poseen la capacidad única entre las
hormonas vegetales reconocidas, de estimular el crecimiento generalizado de las
plantas. Con algunas excepciones por lo
general estimulan la elongación de tallos mucho más que el de secciones
escindidas de tallos, por lo que sus efectos son opuestos a los de las auxinas
en este aspecto. Todas las giberelinas
son derivados del esqueleto de ent-giberelano.
Específicamente son diterpenos que se sintetizan a partir de unidades de
acetato del acetil coenzima A en la ruta del ácido mevalónico (SALISBURY Y
ROSE, 1994).
Las semillas inmaduras
contienen cantidades relativamente elevadas de giberelinas en comparación con
otras partes de la planta, pero se piensa que las hojas jóvenes son los sitios
principales para la síntesis de giberelinas además de las raíces en las que
también se sintetizan (SALISBURY Y ROSE, 1994).
Aplicaciones exógenas
aumentan el tamaño de los brotes y longitud de entre nudos (GOLDSCHMIDT y
MONSELISE, 1970; GUARDIOLA et al., 1980; KAWASE et al., 1987) y
estimulan la expansión foliar (GUARDIOLA et al., 1980). Parte de estos efectos pueden ser indirectos
a causa de la reducción en el número de flores formadas en los tratamientos con
ácido giberélico, ya que éstos inhiben la brotación de las yemas de flor, pero
un efecto directo en el crecimiento de los órganos vegetativos es evidente ya
que los mismos efectos se observan cuando las giberelinas se aplican localmente
a un número limitado de brotes (SANZ y GUARDIOLA, 1988).
El ácido giberélico suele
ser antagónico con el proceso de formación de yemas florales. No obstante, hay especies más sensibles que
otras en este aspecto (RAZETO, 1992).
Las giberelinas han sido
señaladas como inhibidoras de la iniciación floral en frutales de hoja caduca
(SEDGLEY, 1990) y en algunos frutales subtropicales y tropicales como los
cítricos (DAVENPORT, 1990) y mango (Kachru
et al., 1972). La inhibición de la floración por GA3
es normalmente asociada con la estimulación del crecimiento vegetativo.
El efecto inhibitorio y
promotor de las aplicaciones exógenas de GA3 en la floración son
dependientes de la especie, concentración y tiempo de aplicación (PORLINGIS and
BOYNTON, 1961; GUARDIOLA et al., 1977; LORD and ECKARD, 1987; SCHUCH el
al., 1990).
Según MONSELISE (1985), las giberelinas actuarían
principalmente sobre la evocación floral, o como lo señalan BUBAN Y FAUST
(1982), sobre las primeras etapas de iniciación floral, más que sobre la
inducción. Aparentemente , por lo menos
en cítricos, los efectos de las giberelinas estarían vinculados a particulares
fracciones de proteínas.
Aplicaciones exógenas de
giberelina, como GA3, inhibe la formación de la yema floral en
muchas plantas leñosas (ZEEVART, 1976).
LOVATT et al.
(1988) estudiaron la relación entre la floración, inducida por bajas
temperaturas y sequía, y los contenidos foliares de amonio en árboles de limón
“Frost Lisbon” de 16 años y en naranjos “Washinton Navel” de 5 años. Según estos autores cualquier “stress” que
inhiba el desarrollo vegetativo produce inicialmente una acumulación de amonio
y que esto influye en la iniciación floral en cítricos. Según MAGDAHL (1996)*
, el nitrógeno dentro de la planta se encuentra en forma de amonio y éste se
utiliza continuamente mientras el árbol está en actividad, por lo tanto, no hay
acumulación de amonio. Sin embargo, si
el metabolismo del árbol se detiene por algún motivo, el amonio se empieza a
acumular, y a partir de ciertos niveles comienza a ser tóxico. Entonces, el árbol para disminuir los
niveles tóxicos de amonio, sintetiza arginina y comienza a producir cadenas de
poliamina (cadenas de aminoácidos).
Dentro de las aminas, se ha determinado que la putresina es la sustancia
que determinaría la inducción de una yema.
Las giberelinas estarían modulando la expresión de esta inducción en
cítricos: niveles bajos de giberelinas endógena permite que la inducción se
exprese, y si los niveles son altos se produce un efecto inhibitorio de la
floración aunque haya existido inducción en las yemas.
De hecho, pequeñas
cantidades de giberelinas aplicadas en cítricos, inhibe completamente la
formación floral sin afectar la longitud de los brotes del flush de crecimiento
primaveral, lo que negaría la hipótesis de que las giberelinas reprimen la
floración por la desviación de los recursos al crecimiento vegetativo
(MONSELISE, 1985).
la reducción de la
floración observada después de aplicaciones de ácido giberélico se debe a una
reducción en el número de yemas que brotan, siendo las yemas que producen
brotes generativos las más sensibles, no afectándose el número de brotes
vegetativos, salvo en casos extremos (GUARDIOLA, 1981; GARCIA-LUIS et al.,
1986). Según GUARDIOLA et al.
(1982) las giberelinas no afectan el número de flores formadas en cada
inflorescencia, sino que es un efecto del “todo o nada” sobre la brotación de
las yemas, lo que contrasta con el efecto cuantitativo sobre la floración a nivel
de árbol. Esta diferencia se debe a que
las yemas presentan una sensibilidad diferencial al ácido giberélico, que
depende de su condición interna, lo que tendría un efecto regulador de la
floración (GUARDIOLA, 1981; GUARDIOLA et al., 1982).
SALAZAR y lovatt (1997), experimentaron con
aplicaciones de GA3 en palto del cultivar Hass probando
diferentes dosis y fechas de aplicación, bajo las condiciones de California,
U.S.A. Señalan que los tratamientos con
GA3 producen una brotación y crecimiento temprano del brote. Aplicaciones realizadas antes de la
iniciación floral dieron como resultado la producción de brotes
vegetativos. Aplicaciones de GA3
temprano en el desarrollo de la inflorescencia dieron como resultado el
crecimiento de inflorescencias parcialmente formadas, faltando algunos ejes
secundarios y con un reducido número de flores por inflorescencia. La precocidad en el desarrollo de las
inflorescencias fue incrementada con el aumento en las concentraciones de GA3
(50 a 1000 mg/l). Sin embargo, con
concentraciones de 1000 mg/l aplicado en noviembre, diciembre o enero causó una
marcada elongación de los ejes de la inflorescencia, lo cual apareció muy débil
para soportar la cuaja.
Según Salazar, (1997)* esta hormona no solo controla el
crecimiento vegetativo y reproductivo, sino que además, en aplicaciones tardías
en el estado de elongación de ejes secundarios de la panícula incrementa el
desarrollo precoz del brote vegetativo de inflorescencias indeterminadas,
uniforma floración, incrementa tamaño del fruto, y además retarda el
ennegrecimiento de la epidermis del fruto cosechado tardíamente. Además se reporta que las aplicaciones
tempranas son las más exitosas para reducir la intensidad de la floración y
manipular el amarre de los frutos. Un efecto
adicional del ácido giberélico es que hasta cierto punto es una herramienta
para reducir la alternancia productiva, llegando a reducirla en un 50% en los
ensayos realizados en California.
- Citocininas: en
general, el efecto de la citocinina sobre la inducción floral no está claro, ya
que las citocininas exógenas causan promoción e inhibición de la iniciación
floral en una gran diversidad de especies, aunque los efectos promotores son
muchos más frecuentes que los inhibidores (BERNIER, 1988).
LUCKWILL (1970), citado
por BUBAN y FAUST (1982) señala que no existe evidencia suficiente para
involucrar directamente a las citocininas en la iniciación floral del manzano.
El efecto de las
citocininas es a menudo dependiente de la presencia de otros reguladores del
crecimiento (BERNIER, 1988).
- Auxinas: en manzano,
las auxinas endógenas parecen tener un efecto indirecto pero favorable sobre la
iniciación de la yema floral al principio de la estación de crecimiento (BUBAN
y FAUST, 1982).
ZEEVART (1976) señala que
el ácido indol acético tiene un efecto dual sobre la formación floral en
Chenopodium: cuando es aplicado durante la inducción inhibe la floración y
cuando es suministrado como un tratamiento postinductivo estimula la formación
floral.
- Etileno: ZEEVART (1976)
indica que esta hormona gaseosa estimula la iniciación floral en manzano y
mango. Sin embargo, en la mayoría de
las otras plantas estudiadas el etileno ejerce un efecto inhibitorio sobre la
formación floral.
Según BUBAN y FAUST
(1982), en manzano doblando a la posición horizontal o podando en verano, se
aumenta la producción de etileno y ambos métodos inducen yemas florales. También los reguladores de crecimiento
exógenos que tienen efectos similares a las auxinas, promoverían el etileno.
- Acido abscísico: la
conección entre inhibidores endógenos de crecimiento, como el ABA, e iniciación
floral aún no está clara (BUBAN y FAUST, 1982).
No obstante, en plantas
fotoperiódicas el ABA no parece ser un factor determinante en la transición
floral, excepto quizas en algunas especies (BERNIER, 1988).
2.7.2.2. Relación
carbono-nitrógeno
Según COUTANCEAU (1964)
señala que un valor alto de la relación carbono-nitrógeno es uno de los
factores determinantes de la floración, por lo tanto, cualquier aporte excesivo
de nitrógeno antes de la época de diferenciación de botones florales puede
reducir o anular la formación de éstos, sobre todo en árboles que empiezan a
producir.
Por otra parte, la
formación de órganos florales se efectúa a expensas de los nutrientes
transferidos a los meristemas florales, en consecuencia, los órganos no se
desarrollan adecuadamente si el abastecimiento de nutrientes, tanto
carbohidratos como nitrogenados no es óptimo.
2.7.2.3. Actividad
vegetativa:
RAZETO (1992) señala que
la inducción y diferenciación de yemas florales es dependiente de la existencia
de hojas, puesto que son las proveedoras del estímulo necesario para la
formación de las estructuras florales, el cual correspondería a una hormona
hipotética denominada florígeno.
Por otro lado, la
formación de la yema floral misma es un proceso de crecimiento, siendo el
crecimiento vegetativo el que otorga las sustancias necesarias para la
actividad organogenética (BUBAN y FAUST, 1982). Por lo tanto, cualquier factor que cause descenso de la
fotosíntesis afecta la formación de yemas florales. La falta de luz, la clorosis en las hojas, la presencia de áreas
necrosadas, los daños parasitarios que comprometen el mesófilo pueden ser todas
causa de bajas en la floración (RAZETO, 1992).
Sin embargo, a pesar que
uno de los requisitos para la formación de la yema floral es una adecuada área
foliar, un excesivo crecimiento vegetativo baja el número de yemas florales
(BUBAN y FAUST, 1982).
3. MATERIAL Y METODO
3.1. Ubicación y
descripción de las zonas de ensayo:
El ensayo en vivero se
realizó en el predio “Huerto California” perteneciente a Agrícola-Huerto
California S.A., ubicado en la localidad de San Isidro provincia de Quillota
(32º50’ latitud Sur y 71º13’ latitud Oeste), V Región, Chile.
El ensayo en árboles
adultos se realizó en el predio “El Porvenir” perteneciente a Don Cristian
Hargous, ubicado en la comuna de La Calera, provincia de Quillota (32º50’
latitud Sur y 71º13’ latitud Oeste), V Región, Chile.
La zona de Quillota
presenta un clima del tipo mediterraneo de verano seco y cálido bien definido,
característico de los valles transversales.
Se ve influida por vientos alisios o subtropicales variables. Los inviernos se presentan lluviosos debido
a la acción de frentes polares (MARTINEZ, 1981).
De acuerdo a la
clasificación de Köeppen, Quillota se encuentra dentro de la notación Csbl, que
corresponde a clima templado cálido con estación seca prolongada (7 a 8 meses), con temperatura media mensual
superior a 10ºC por más de cuatro meses (MARTINEZ, 1981).
El régimen térmico de
esta zona, se caracteriza por una temperatura media anual de 15,3ºC, con una
máxima media del mes más cálido (enero) de 27ºC y una mínima media del mes más
frío (julio) de 5,5ºC. El período libre
de heladas aprovechable es de nueve meses (septiembre a mayo). La suma anual de temperaturas, base 5ºC, es
de 3.700 grados día, y en base 10 ºC, 1900 grados día (NOVOA et al.,
1989).
Aunque en Quillota se
registran temperaturas inferiores a 0ºC durante los meses de invierno, estos
sucesos son de corta duración, lo que posibilita el cultivo de especies
frutales y hortícolas susceptibles a daños por bajas temperaturas (MARTINEZ,
1981).
La hoya del río Aconcagua
tiene precipitaciones del tipo ciclónico y orográfico (MARTINEZ, 1981). El régimen hídrico se caracteriza por una
precipitación promedio anual de 437 mm, siendo el mes de junio el más lluvioso
con 125 mm (NOVOA et al., 1989).
La evaporación media
llega a 1.361 mm anuales, con un máximo mensual en diciembre de 219,3 mm y un
mínimo en junio con 36,1 mm (NOVOA et al., 1989).
La humedad relativa de la
zona es más bien alta, siendo uniforme a lo largo del año, presentándose en
forma más alta en los meses de invierno y durante las primeras horas de la
mañana. Los suelos de este valle son
regados con agua del río Aconcagua (MARTINEZ, 1981).
3.2. Ensayo en vivero:
3.2.1. Material
Como material vegetal se
utilizaron 160 árboles de la variedad Edranol y 160 árboles de la variedad Bacon. Estas plantas presentaban como portainjerto
a paltos del cultivar Mexícola. Las
semillas del portainjerto se sembraron en el mes de _________ y posteriormente
a partir de ________se injertaron con la variedad correspondiente.
Las aplicaciones se realizaron
con un pulverizador manual y la solución de aplicación correspondió a un
humectante adherente (Citowett) en dosis de 0,5 cc/l mas ácido fosfórico para
acidificar el agua entre pH 6-7, lo que aumenta la capacidad de absorción del
GA3 por el punto isoelectrico de la hormona, y ácido giberélico
(Progibb 1%) en las dosis correspondiente a los 16 tratamientos (cuadro 1). Por cada tratamiento se utilizaron 10 repeticiones. Los tratamientos testigos consisten en la
aplicación de la solución de agua acidificada entre pH 6-7 más el adherente en
las mismas dosis.
Los árboles se
encontraban en bolsas con riego por goteo, distribuidos en mesas de 96 plantas,
constituidas por dos hileras. Se
utilizaron 5 mesas de las cuales tres fueron cortinas intercaladas para aislar
los tratamientos y en las otras dos se realizaron las aplicaciones por
tratamiento.
Cuadro 1. Tratamientos del ensayo en vivero.
|
DOSIS |
EPOCAS DE APLICACION |
|
0
ppm |
abril |
|
50
ppm |
abril |
|
100 ppm |
abril |
|
200 ppm |
abril |
|
0
ppm |
mayo |
|
50
ppm |
mayo |
|
100 ppm |
mayo |
|
200 ppm |
mayo |
|
0
ppm |
junio |
|
50
ppm |
junio |
|
100 ppm |
junio |
|
200 ppm |
junio |
|
0
ppm |
julio |
|
50
ppm |
julio |
|
100 ppm |
julio |
|
200 ppm |
julio |
3.2.2. Mediciones
- Yemas. Se realizó un muestreo
de la yema apical y la 3ª yema lateral del brote apical de 5 plantas por
tratamiento, para su posterior análisis histológico. Esto se realizó una vez en la 2ª semana de agosto en el cultivar
Edranol. El procedimiento empleado para
preparar las muestras fue el siguiente:
1º Fijación de la muestra en solución FAA (90%
de alcohol etílico 70º, 5% ácido acético glacial y 5% formalina).
2º Deshidratación con alcohol 50º, 70º, 80º,
96º, 100º(Y), 100º(II), xilol (Y), xilol (II) y xilol histosec.
3º Formación del bloque de histosec.
4º Corte micrótomo rotatorio tipo Microt,
cortes de 10-14 micrones.
5º Montaje en portaobjeto con gelatina 3%,
desparafinado con xilol, hidratación lavando con alcohol 100º, después con
alcohol 70º para, finalmente, aplicar agua destilada.
6º Tinción con safranina 1% en solución acuosa
por 3 min, que tiñe de rojo el suber y la lignina; después se lava con agua
destilada corriente y finalmente se aplica fastgreen 0,2% en solución
alcohólica por 3 min, que tiñe de verde la celulosa.
7º
Lavado con alcohol 100º tres veces consecutivas, repitiendo con xilol, para
finalmente montar el cubreobjeto con entellán.
Una
vez listas las muestras, cada una de ellas se observó con una lupa WILD M5,
ocular, variando los objetivos desde 6x hasta 50x, y se clasificó, según su
grado de diferenciación, en los rangos porcentuales que se describen en el cuadro 2.
Cuadro 2. Rangos
porcentuales, según el grado de diferenciación.
|
Porcentaje de
diferencia- ción asignado |
Características
morfológicas que determinan mayor o menor grado de diferenciación, y que se
asocian arbitrariamente a un porcentaje de diferenciación. |
|
0% |
Yema totalmente
vegetativa. |
|
25% |
Yema con uno o dos de
sus meristemas pobremente diferenciados. |
|
50% |
Yema con uno o dos
meristemas diferenciados, con al menos un meristema en estado avanzado de
diferenciación y con cierto grado de elongación. |
|
75% |
Yema con todos sus
meristemas en distintos grados de diferenciación y elongación, pero
manteniendo siempre el meristema apical vegetativo. |
|
100% |
Yema con todos sus
meristemas diferenciados floralmente, con distintos grados de elongación,
incluso el meristema apical, lo cual daría origen a un brote determinado. |
En
el cultivar Bacon se realizó una observación visual del estado (vegetativo o
floral) de la yema apical y 3a yema lateral de los 10 árboles por
tratamiento, contando el número de flores en el caso de que la yema resultara
floral, durante la última semana de septiembre y la primera de octubre.
- Brotación. Se midió el largo del
brote apical en el mes de septiembre en las 10 plantas del cultivar Bacon y en
sólo 3 árboles del cultivar Edranol pues se extrajeron las yemas apicales en el
resto de las plantas.
3.2.3. Análisis estadístico
Este ensayo consta de 16
tratamientos probando 3 dosis de GA3 y 4 épocas de aplicación y 4
tratamientos testigo, contando cada tratamiento con 10 repeticiones (CUADRO 1).
Se utilizó un diseño estadístico correspondiente a
completamente al azar con submuestreo.
El diseño consta de 2 factores (variables) con 4 niveles cada una, con
lo que se obtienen 16 tratamientos, con 10 repeticiones por tratamiento.
Los resultados de las distintas variables medidas se
analizaron mediante un arreglo multifactorial con un nivel de significancia del
5%. De existir diferencias
significativas entre los tratamientos se ejecutó la Prueba de Intervalos
Múltiples de Duncan, o la de Teoría de Modelos Generalizados, o un análisis de
Varianza para Experimentos Multifactoriales, o se utilizó la prueba No
Paramétrica de Kruskall-Wallis, según corresponda al 5% de significancia.
3.3. Ensayo huerto:
3.3.1. Material
Los árboles que se ocuparon en el experimento que se llevó a
cabo en la parcela “El Porvenir” se plantaron en el año 1982. El huerto corresponde a árboles del cultivar
Hass sobre portainjerto del cultivar Mexícola que se encuentran plantados a 8x8
con un árbol en quincunce que corresponde al cultivar Edranol. Se eligieron 120 árboles del cultivar
Edranol cuidando obtener la mayor uniformidad en las plantas en cuanto a:
diámetro de tronco, alto y diámetro del árbol, no emboscados, árboles sanos y que se encuentren sobre el
mismo suelo.
La aplicación en la
práctica se realizó con una pulverizadora de 400 l acoplada al tractor. La solución llevó Citowett en dosis de 0,5
ml/l mas ácido fosfórico con el fin de alcanzar un pH entre 6-7 lo que aumenta
la capacidad de absorción del GA3 por el punto isoelectrico de la
hormona y el ácido giberélico (Progibb 1%) en las dosis correspondiente a los
12 tratamientos (cuadro 3). Por cada tratamiento se utilizaron 10 repeticiones. Los tratamientos testigos comprendieron la
aplicación de la solución de agua acidificada entre pH 6-7 más el adherente en
las mismas dosis.
Cuadro 3. Tratamientos del ensayo en huerto.
|
DOSIS |
EPOCAS DE APLICACION |
|
0
ppm |
mayo |
|
50
ppm |
mayo |
|
100 ppm |
mayo |
|
200 ppm |
mayo |
|
0
ppm |
junio |
|
50
ppm |
junio |
|
100 ppm |
junio |
|
200 ppm |
junio |
|
0
ppm |
julio |
|
50
ppm |
julio |
|
100 ppm |
julio |
|
200 ppm |
julio |
Finalmente se procedió a
marcar una rama orientada hacia el norte y una hacia el sur de cada árbol ubicadas
a 1,5 m de altura.
3.3.2. Mediciones
Los árboles usados en el
experimento se clasificaron y agruparon según la cantidad de carga que
presentaban, pues la cantidad de fruta por árbol es un hecho que influye en las
mediciones. Así se formaron dos grupos
de árboles: el primer grupo de baja a mediana carga y el segundo de mediana a
alta carga.
-
Yemas. Se realizaron muestreos de
yemas apicales y laterales (3ª yema), para su posterior análisis. Las yemas se tomaron de ramas (una orientada
hacia el norte y otra hacia el sur) ubicadas a 1,5 m de altura. Esto se realizó en la 2ª semana de
agosto. El procedimiento del análisis
histológico es el mismo descrito en el ensayo de vivero.
-
Floración. En este ítem se midió:
· Intensidad de
floración. Se midió este parámetro
usando una escala subjetiva, en la que se registra el porcentaje de la copa que
se encuentra cubierta con panículas (CUADRO 5).
CUADRO
5. Escala subjetiva de intensidad de
floración.
|
INTENSIDAD FLORACION |
PORCENTAJE DE LA COPA CUBIERTA POR
PANICULAS |
|
|
|
|
1 |
0% - 20% |
|
2 |
21% - 40% |
|
3 |
41% - 60% |
|
4 |
61% - 80% |
|
5 |
81% - 100% |
· Grado de floración. Se determinó por medio de apreciación visual
según una escala subjetiva a medida que el árbol avanzaba en su floración. La escala subjetiva expresa el porcentaje de
la copa que se encuentra florecido, con respecto al total de ésta (CUADRO 4).
CUADRO
4. Escala subjetiva de floración.
|
GRADO DE FLORACION |
PORCENTAJE DE LA COPA FLORECIDA |
|
|
|
|
1 |
0% - 20% |
|
2 |
21% - 40% |
|
3 |
41% - 60% |
|
4 |
61% - 80% |
|
5 |
81% - 100% |
Inicio, peack y fin de floración. Mediante apreciación visual, también utilizando la escala
subjetiva de floración, correspondiendo al período desde que abrieron las
primeras flores hasta que abrieron las últimas flores del árbol.
- Largo
de brote. Se midió el largo del
brote de dos ramas de cada árbol (una rama orientada hacia el norte y una hacia
el sur) una sola vez terminada la floración a fines de noviembre.
- Caída de hojas. Cantidad de
hojas de la temporada anterior que quedan en las ramas, cuántas cayeron y
cuándo cayeron, tomando una rama orientada hacia el norte y una hacia el sur de
cada árbol, realizando mediciones cada 20 días desde que comenzó la floración.
-
Cuaja. En
este aspecto se midió:
· Nº de frutos
cuajados. Este medición se realizó
terminada la floración y con un promedio de diámetro ecuatorial de fruto de 2-3
cm, contando el número de frutos cuajados por metro cuadrado de superficie de
copa en las cuatro direcciones de los puntos cardinales de cad árbol (N, S, E,
O).
3.3.3.
Análisis estadístico
Este ensayo consta de 12
tratamientos probando 3 dosis de GA3 y 3 épocas de aplicación y 4
tratamientos testigo, contando cada tratamiento con 10 repeticiones (CUADRO 3).
Se
utilizó un diseño estadístico correspondiente a completamente al azar con
submuestreo. El diseño consta de 2
factores (variables). La variable
fecha de aplicación consta de 3 niveles y la segunda variable que es la dosis
consta de 4 niveles, con lo que se obtienen 12 tratamientos, con 10 repeticiones
por tratamiento.
Los resultados de las distintas variables medidas se
analizaron mediante un arreglo multifactorial con un nivel de significancia del
5%. De existir diferencias
significativas entre los tratamientos se ejecutó la Prueba de Intervalos
Múltiples de Duncan, o la de Teoría de Modelos Generalizados, o un análisis de
Varianza para Experimentos Multifactoriales, o se utilizó la prueba No
Paramétrica de Kruskall-Wallis, según corresponda al 5% de significancia.
4. PRESENTACION Y DISCUCION DE RESULTADOS
4.1. Ensayo en vivero:
4.1.1. Análisis de yema
El análisis estadístico
en la observación visual del estado de la yema apical y tercera yema lateral en
el cultivar Bacon, no arrojó diferencias significativas como para afirmar que
los tratamientos tubieron efecto en el estado floral de la yema apical y terera
yema. En el CUADRO 6 se pueden ver las
proporciones promedios de yemas apicales y tercera yemas en estado floral.
CUADRO
6. Proporción de yemas apicales y
laterales (3ª yema), en estado floral.
|
Prop Est Floral |
Épocas de Aplicación |
Dosis de Ácido Giberélico (AG)
aplicada |
Devianza |
|||
|
|
|
0 ppm |
50 ppm |
100 ppm |
200 ppm |
|
|
|
Abril |
1,0 |
0,3 |
0,0 |
0,0 |
|
|
Yema |
Mayo |
1,0 |
0,4 |
0,1 |
0,1 |
117,91 |
|
Apical |
Junio |
1,0 |
0,9 |
1,0 |
1,0 |
|
|
|
Julio |
1,0 |
0,9 |
1,0 |
0,9 |
|
|
|
Abril |
0,4 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
|
3º Yema |
Mayo |
0,6 |
0,2 |
0,0 |
0,0 |
132,64 |
|
Lateral |
Junio |
0,4 |
0,3 |
0,1 |
0,2 |
|
|
|
Julio |
0,7 |
0,2 |
0,3 |
0,0 |
|
Pero al observar la
FIGURA 1, se puede ver como en los meses de abril y mayo a medida que aumenta
la
concentración en la solución de aplicación se reduce el porcentaje de yemas
apicales que traen ejes florales, hasta llegar a 0% de yemas con flores con 100
ppm y 200 ppm en el mes de abril y a un 10% con 100 ppm y 200 ppm en el mes de
mayo. En los meses de junio y julio al
aumentar la concentración del ácido giberélico no presentó efecto en la
reducción del número de yemas florales.
En las FIGURAS 2, 3, 4 y
5 se puede apreciar, al igual que en las yemas apicales, como en las terceras
yemas la proporción de estas en estado floral disminuye a medida que aumenta la
concentración de ácido giberélico en los meses de abril y mayo y como en los
meses de junio y julio aunque aumente la concentración del producto no tiene
efecto inhibitorio sobre las yemas ya inducidas a flor, teniendo este hecho la
misma explicación. Además, se puede ver
como una proporción de estas yemas no se encontraban brotadas en el momento de
la observación.
En primer lugar las
giberelinas han sido señaladas como inhibidoras de la iniciación floral en
frutales subtropicales (DAVENPORT, 1990), pero en este caso las adiciones
exógenas de giberelinas se realizan todas después de la iniciación floral que
ocurre a fines de verano, lo que estaría indicando un efecto de reversión de la
iniciación floral en los paltos de vivero de la variedad Bacon. Ahora esta inhibición de la floración ha
sido normalmente asociada con la estimulación del
crecimiento vegetativo. En segundo
lugar uno de los factores que afectan las aplicaciones hormonales son el estado
fenológico en que se encuentra el cultivo.
Así el que las aplicaciones de junio y julio con diferentes
concentraciones no tengan efecto se puede atribuir a que la yema ya se
encontraba en un estado más avanzado de diferenciación por lo que el ácido
giberélico no tiene efecto en revertir el proceso.
En el cultivar Edranol,
se realizó un análisis histológico de yemas.
La FIGURA 6 muestra el efecto de los diferentes tratamientos en el
porcentaje de diferenciación promedio de yemas apicales. En los tratamientos efectuados en el mes de
abril y mayo, con dosis de 50, 100 y 200 ppm se observa como las yemas se
presentan completamente vegetativas (0%).
En los meses de junio y julio se puede ver como los tratamientos no
tienen efecto claro en el porcentaje de diferenciación, manteniendose en
valores cercanos al 60%. La FIGURA 7
muestra el mismo efecto descrito anteriormente pero en la 3ª yema lateral. Los tratamientos más tempranos disminuyen el
porcentaje de diferenciación en contraposición con los tratamientos de junio y
julio que no presentan efecto. Estos
resultados concuerdan con lo observado en el cultivar Bacon en vivero, en que
en un análisis visual de presencia/ausencia de flores en yemas apicales y 3ª
yema, arroja una disminución en el porcentaje de yemas con flores en los meses
de abril y mayo, pero sin efecto en junio y julio.
En cuanto al efecto del
ácido giberélico en el número de flores que traía cada yema en el caso que
fueran florales, se pudo determinar que existe efecto de las aplicaciones con
las diferentes concentraciones y con las diferentes fechas de aplicación, tanto
en las yemas apicales como en las terceras yemas como se puede apreciar en los
CUADROS 7 y 8 respectivamente.
CUADRO
7. Influencia de los distintos
tratamientos en el número de flores, en yemas apicales.
|
FACTOR |
NIVEL DEL FACTOR |
PROMEDIOS |
DIFERENCIAS |
||||||||
|
|
0 ppm/Abril |
62,400 |
a |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
50 ppm/Abril |
18,600 |
|
b |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
100 ppm/Abril |
0,000 |
|
b |
|
|
|
|
|
|
|
|
Combinación |
200 ppm/Abril |
0,000 |
|
b |
|
|
|
|
|
|
|
|
de |
0 ppm/Mayo |
78,100 |
a |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Dosis |
50 ppm/Mayo |
38,700 |
a |
b |
c |
|
|
|
|
|
|
De
|
100 ppm/Mayo |
13,100 |
|
b |
c |
|
|
|
|
|
|
|
Ácido |
200 ppm/Mayo |
5,500 |
|
b |
c |
d |
e |
|
|
|
|
|
Giberélico |
0 ppm/Junio |
69,500 |
a |
|
c |
|
|
f |
|
|
|
|
Y |
50 ppm/Junio |
70,300 |
a |
|
c |
|
|
f |
|
|
|
|
Época |
100 ppm/Junio |
84,100 |
a |
|
|
|
|
f |
g |
|
|
|
De |
200 ppm/Junio |
82,700 |
a |
|
c |
|
|
f |
g |
|
|
|
Aplicación |
0 ppm/Julio |
118,200 |
a |
|
|
|
|
|
g |
h |
|
|
De Ác. Gib. |
50 ppm/Julio |
79,500 |
a |
|
c |
|
|
f |
g |
h |
i |
|
|
100 ppm/Julio |
92,900 |
a |
|
|
|
|
f |
g |
h |
i |
|
|
200 ppm/Julio |
53,600 |
a |
|
c |
|
|
f |
g |
|
i |
En el efecto de la hormona
en las yemas apicales (CUADRO 7) se puede observar que las aplicaciones de los
meses de junio y julio son estadísticamente iguales entre sí, al igual que con
0 ppm en abril, 0 ppm en mayo y 50 ppm en mayo, y presentan un mayor promedio
de flores que los otros tratamientos.
En los meses de abril y mayo a medida que aumenta la concentración de la
hormona disminuye el número de flores, aunque estadísticamente sean iguales 50
ppm, 100 ppm y 200 ppm de cada mes respectivamente, alcanzando el valor cero el
promedio en las concentraciones de 100 ppm y 200 ppm en el mes de abril. Ahora, los promedios de las concentraciones
distintas a 0 ppm en mayo son estadísticamente iguales a algunos valores de
junio y julio pero el promedio es sustancialmente menor. Esto indica que el ácido giberélico además
de poder inhibir completamente la floración, también reduce el número de flores
en el caso en que las yemas todavía se
desarrollen en forma reproductiva. Esta
respuesta se basa también en la inhibición que causa el ácido giberélico en la
floración, siempre dependiendo esta de la concentración de la hormona, momento
de aplicación y condiciones ambientales.
Salazar (1997)* también
comprueba el efecto de disminución de la intensidad de la floración en paltos
adultos del cultivar Hass.
En las terceras yemas
(CUADRO 8) también existe efecto de los tratamientos pero al realizar la
comparación de medias, todos los promedios son estadísticamente iguales excepto
el testigo (0 ppm) del mes de julio que estadísticamente diferente a los demás
y mayor. Esto puede ser explicable pues
el número de observaciones en este caso son mucho menores ya que hay un cierto
número de yemas que no brotaron. Sin embargo,
al observar los promedios, se puede constatar también una tendencia a la
disminución del número de flores a medida que aumenta la concentración del
ácido giberélico en los diferentes meses.
CUADRO
8. Influencia de los distintos
tratamientos en el número de flores, en yemas laterales (3ª yema).
|
FACTOR |
NIVEL DEL FACTOR |
PROMEDIOS |
DIFERENCIAS |
|||
|
|
0 ppm/Abril |
8,000 |
a |
|
|
|
|
|
50 ppm/Abril |
0,000 |
a |
|
|
|
|
|
100 ppm/Abril |
0,000 |
a |
|
|
|
|
Combinación |
200 ppm/Abril |
0,000 |
a |
|
|
|
|
de |
0 ppm/Mayo |
10,800 |
a |
|
|
|
|
Dosis |
50 ppm/Mayo |
4,000 |
a |
|
|
|
De
|
100 ppm/Mayo |
0,000 |
a |
|
|
|
|
Ácido |
200 ppm/Mayo |
0,000 |
a |
|
|
|
|
Giberélico |
0 ppm/Junio |
7,100 |
a |
|
|
|
|
Y |
50 ppm/Junio |
5,800 |
a |
|
|
|
|
Época |
100 ppm/Junio |
1,800 |
a |
|
|
|
|
De |
200 ppm/Junio |
8,700 |
a |
|
|
|
|
Aplicación |
0 ppm/Julio |
31,500 |
|
b |
|
|
|
De Ác. Gib. |
50 ppm/Julio |
5,700 |
a |
|
|
|
|
|
100 ppm/Julio |
4,400 |
a |
|
|
|
|
|
200 ppm/Julio |
0,000 |
a |
|
|
|
4.1.2. Largo del brote
apical
En el cultivar Bacon el
análisis estadístico arroja que que existe evidencia para afirmar que los
tratamientos afectan el largo del brote apical (CUADRO 9).
CUADRO
9. Efecto del ácido giberélico sobre el
largo del brote apical en el cultivar Bacon.
|
FACTOR |
NIVEL DEL FACTOR |
PROMEDIOS |
DIFERENCIAS |
||||||||
|
|
0 ppm/Abril |
2,310 |
a |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
50 ppm/Abril |
2,240 |
a |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
100 ppm/Abril |
2,260 |
a |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Combinación |
200 ppm/Abril |
5,290 |
|
b |
|
|
|
|
|
|
|
|
de |
0 ppm/Mayo |
2,930 |
a |
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
Dosis |
50 ppm/Mayo |
2,380 |
a |
|
c |
d |
|
|
|
|
|
De
|
100 ppm/Mayo |
3,580 |
|
|
c |
d |
e |
|
|
|
|
|
Ácido |
200 ppm/Mayo |
3,650 |
|
|
c |
d |
e |
|
|
|
|
|
Giberélico |
0 ppm/Junio |
2,500 |
a |
|
c |
d |
e |
f |
|
|
|
|
Y |
50 ppm/Junio |
2,900 |
a |
|
c |
d |
e |
f |
g |
|
|
|
Época |
100 ppm/Junio |
4,060 |
|
|
c |
|
e |
|
g |
h |
|
|
De |
200 ppm/Junio |
5,500 |
|
b |
|
|
|
f |
|
|
i |
|
Aplicación |
0 ppm/Julio |
2,750 |
a |
|
c |
d |
e |
f |
g |
|
|
|
De Ác. Gib. |
50 ppm/Julio |
3,650 |
|
|
c |
d |
e |
|
g |
h |
|
|
|
100 ppm/Julio |
5,410 |
|
b |
|
|
|
|
|
|
i |
|
|
200 ppm/Julio |
6,170 |
|
b |
|
|
|
|
|
|
i |
En el CUADRO 9 se puede
apreciar como el ácido giberélico aumenta el largo del brote al ir aumentando
la concentración. Sin embargo el mayor
efecto se encuentra en los meses de junio y julio donde el mayor largo lo
alcanza 200 ppm en julio. Esto se basa
probablemente en que las yemas en los meses de junio y julio ya no tienen
capacidad de revertir su diferenciación para formar una estructura
completamente vegetativa, pero el meristema apical de la yema sigue siendo
vegetativo (panícula indeterminada) y al estar más cercano a brotación entonces
el ácido giberélico potencia un mayor desarrollo del brote. Además, por observación en terreno, estos
brotes que alcanzaron un mayor tamaño presentaban una brotación levemente más
adelantada y por lo tanto un crecimiento adelantado del brote, lo que concuerda
con lo señalado por SALAZAR y LOVATT (1997), en donde afirman que las hojas de
las inflorescencias indeterminadas tratadas tuvieron un desarrollo más precoz
que los controles. SALISBURY y ROSE
(1994), señalan también que el ácido
giberélico estimula el crecimiento generalizado de plantas y por lo tanto la
elongación de tallos, reafirmando esto los resultados obtenidos.
En el cultivar Edranol el
largo de brote estadísticamente no es afectado por los tratamientos, es decir
no hay diferencias estadísticas como se puede ver en el CUADRO 10. Esto se puede explicar debido el muestreo de
5 yemas apicales para el análisis histológico, de 5 plantas por tratamiento, lo
que imposibilita el poder medir el largo del brote apical en estas
plantas. Entonces se realizó la
medición en las 5 plantas restantes, lo que puede haber representado una
muestra muy baja para el objetivo de la medición. Sin embargo aunque no existen diferencias estadísticas, entre los
tratamientos, los valores promedios alcanzados en los tratamientos con 200 ppm
en todos los meses son sustancialmente mayores a los del resto, siendo el mayor
con 200 ppm en el mes de abril. Este
efecto se basa en la misma explicación dada para el cultivar Bacon, con la
excepción de que en el cultivar Edranol el máximo crecimiento del brote se
presenta en el primer mes de tratamiento y no en julio como en Bacon.
CUADRO
10. Efecto del ácido giberélico sobre
el largo del brote apical en el cultivar Edranol.
|
FACTOR |
NIVEL DEL FACTOR |
PROMEDIOS |
DIFERENCIAS |
|
|
|
0 ppm./Abril |
2,2667 |
a |
|
|
|
50 ppm./Abril |
5,4333 |
a |
|
|
|
100 ppm./Abril |
8,0000 |
a |
|
|
Combinación de |
200 ppm./Abril |
26,3333 |
a |
|
|
Dosis |
0 ppm./Mayo |
3,5333 |
a |
|
De |
50 ppm./Mayo |
4,5667 |
a |
|
|
Ácido |
100 ppm./Mayo |
14,7667 |
a |
|
|
Giberélico |
200 ppm./Mayo |
18,8000 |
a |
|
|
Y |
0 ppm./Junio |
5,5333 |
a |
|
|
Época |
50 ppm./Junio |
7,0000 |
a |
|
|
De |
100 ppm./Junio |
9,0333 |
a |
|
|
Aplicación |
200 ppm./Junio |
10,6667 |
a |
|
|
De Ác. Gib. |
0 ppm./Julio |
3,1333 |
a |
|
|
|
5 ppm./Julio |
6,2667 |
a |
|
|
|
100 ppm./Julio |
7,5333 |
a |
|
|
|
200 ppm./Julio |
8,7667 |
a |
|
4.2. Ensayo en huerto:
4.2.1. Análisis de yema
En las FIGURAS 8, 9, 10 y
11 se puede apreciar el efecto de los tratamientos en el nivel de
diferenciación de yemas apicales y laterales (3ª yema), tanto en ramas ubicadas
en el lado norte como en el lado sur del árbol. En la FIGURA 8, en los tres meses de aplicación se ve una leve
tendencia a disminuir el porcentaje de diferenciación de las yemas a medida que
aumenta la dosis de la hormona, aunque en ninguno de los casos se alcanzó
el nivel totalmente vegetativo (0%), siendo el tratamiento de 100 ppm de mayo y
junio el con mayor efecto. En las yemas
apicales muestreadas de ramillas del lado sur (FIGURA 9), el efecto de los
tratamientos es más errático y menos marcado, aunque en junio y julio se
observa una tendencia a disminuir el nivel de diferenciación, esto se debe a
que las etapas fenológicas que se producen en el lado sur del árbol tienen
menor intensidad que las que se producen en el lado norte, así la inducción y
posteriormente la floración es menor en el lado sur, por lo tanto el efecto de
algún factor que redusca floración es menos marcado en este sector del árbol.
La FIGURA 10 muestra el
nivel de diferenciación en la 3ª yema lateral de ramillas ubicadas en el lado
norte. En el mes de mayo todos los
tratamietos presentan promedios de diferenciación más bajos con respecto a 0
ppm en mayo (control), siendo 100 ppm igual a 200 ppm. Los tratamientos de junio y julio presentan
un comportamiento erratico lo que demuestra lo poco efectivo de la hormona en
estos meses, donde el nivel de diferencición alcanzado en estas yemas no es ya
afectado por el ácido giberélico. Los
porcentajes de diferenciación promedios más bajos fueron alcanzados por 100 y
200 ppm en mayo llegando a bordear el 40%.
En la FIGURA 11 se puede observar que los promedios de diferencición de
las yemas laterales oscilan y no presentan una tendencia en general, dado esto
quizas por la menor intensidad con que ocurren las etapas fenológicas en este
sector del árbol, presentando los tratamientos efectos menos marcados.
SALAZAR y LOVATT (1997),
comprueban en su ensayo que el 100% de las yemas apicales de los controles
produjeron inflorescencias, sin embargo aplicaciones de 100 y 1000 ppm en
noviembre (hemisferio norte) redujeron significativamente la producción de
inflorescencias. También, el número de
yemas axilares produciendo inflorescencias decreció con el incremento en la
concentración de GA3. En
este caso la reducción en el número de inflorescencias fue asociado con un
incremento de los brotes vegetativos.
Además, afirman que el número de brotes vegetativos producidos por yemas
apicales en brotes de verano decreció en la medida que las aplicaciones de GA3
eran más tardías.
4.2.2. Floración
4.2.2.1. Intensidad de
floración
En el CUADRO 11 y 12 se
puede apreciar los promedios de intensidad de floración de los diferentes
tratamientos separados en los árboles de baja carga a mediana carga y de
mediana carga a alta carga.
CUADRO
11. Influencia de los distintos
tratamientos en la intensidad de floración, en árboles de baja a mediana carga.
FACTOR |
NIVEL DEL FACTOR |
PROMEDIOS |
DIFERENCIAS |
|||
|
|
0 ppm/Mayo |
2,8 |
a |
|
|
|
|
Combinación |
50 ppm/Mayo |
2,8
|
a |
|
|
|
De Dosis de
|
100 ppm/Mayo |
2,8
|
a |
|
|
|
|
Ácido |
200 ppm/Mayo |
2,4 |
a |
|
|
|
|
Giberélico |
0 ppm/Junio |
3,6 |
a |
|
|
|
|
Y |
50 ppm/Junio |
3,6 |
a |
|
|
|
|
Época |
100 ppm/Junio |
2,2 |
a |
|
|
|
|
De |
200 ppm/Junio |
2,8 |
a |
|
|
|
|
De Ác. Gib. |
0 ppm/Julio |
3,4 |
a |
|
|
|
|
Aplicación |
50 ppm/Julio |
2,4 |
a |
|
|
|
|
|
100 ppm/Julio |
2,4 |
a |
|
|
|
|
|
200 ppm/Julio |
2,4
|
a |
|
|
|
CUADRO
12. Influencia de los distintos
tratamientos en la intensidad de floración, en árboles de mediana a alta carga.
FACTOR |
NIVEL DEL FACTOR |
PROMEDIOS |
DIFERENCIAS |
|||
|
|
0 ppm/Mayo |
2,6 |
a |
|
|
|
|
Combinación |
50 ppm/Mayo |
1,8
|
a |
|
|
|
De Dosis de
|
100 ppm/Mayo |
1,4
|
a |
|
|
|
|
Ácido |
200 ppm/Mayo |
1,4 |
a |
|
|
|
|
Giberélico |
0 ppm/Junio |
2,2 |
a |
|
|
|
|
Y |
50 ppm/Junio |
2,4 |
a |
|
|
|
|
Época |
100 ppm/Junio |
1,2 |
a |
|
|
|
|
De |
200 ppm/Junio |
1,6 |
a |
|
|
|
|
De Ác. Gib. |
0 ppm/Julio |
1,2 |
a |
|
|
|
|
Aplicación |
50 ppm/Julio |
2,6 |
a |
|
|
|
|
|
100 ppm/Julio |
1,6 |
a |
|
|
|
|
|
200 ppm/Julio |
1,6
|
a |
|
|
|
En el CUADRO 11 se puede
ver como estadísticamente no existen diferencias entre los tratamientos, es
decir, en los árboles de baja a mediana carga no existe efecto de las
aplicaciones de GA3. En los
árboles de mediana a alta carga (CUADRO 12), tampoco existe evidencia
estadística para decir que existe diferencias entre los tratamientos. Sin embargo, en este último caso si
observamos los promedios, aunque no exista diferencias estadísticas, estos
muestran una tendencia más clara en la reducción de la intensidad de floración
a medida que aumenta la concentración de la hormona. Además, a medida que se atrasa la aplicación el efecto en la
reducción de la intensidad es menor.
Ahora, si se compara los promedios alcanzados por los árboles controles
de cada mes (0 ppm) de baja a mediana carga son mayores a los alcanzados por
los árboles de mediana a alta carga, que es lo que se esperaba según la teoría
del añerismo.
Estos resultados se
correlacionan con los obtenidos por SALAZAR y LOVATT (1997), donde señalan que
aplicaciones tempranas (noviembre, HN) reduce la intensidad floral (número de
panículas) en año “off”, es decir, en árboles que presentan de mediana a alta
carga con un incremento en los brotes vegetativos, sin embargo, señalan que los
resultados de aplicaciones en esta misma fecha en árboles en año “on” no fueron
significativos.
Esto se puede explicar
debido a que en árboles que vienen de una gran producción van a producir menor
cantidad de panículas en relación a un árbol que viene de un año “off”, así el
efecto del ácido giberélico en el primer caso va a solamente a acentuar el
crecimiento vegetativo de esos árboles produciendo
un mayor efecto en la reducción de la intensidad floral. En cambio, en árboles que se indujeron en
mayor cantidad el efecto del ácido giberélico es menos marcado, disminuyendo la
capacidad de la hormona exógena de inhibir una floración.
4.2.2.2. Grado de floración
En las FIGURAS 12, 13, 14
y 15 se puede observar el seguimiento del grado de floración por tratamiento en
árboles de baja a mediana carga. Al
comparar los tratamientos con 0, 50 y 100 ppm no se ve una diferencia marcada
entre los tratamientos en cuanto al pick alcanzado y al momento en que se
produce este, excepto en 200 ppm en que en el mes de julio el pick solo llega
hasta el grado 2, junio a grado 3, y mayo a grado 4. En los tratamientos controles y en 50 ppm el pick de todas las
fechas de aplicación bordea el grado 4 (60-80%). En los tratamientos con 100 y 200 ppm el pick de la aplicación de
mayo sigue bordeando el grado 4, sin embargo, a medida que se atrasa la
aplicación, este pick disminuye. Al
comparar los tratamientos de un mismo mes contrastando las dosis, se puede
comprobar que en el mes de mayo no existe un efecto marcado al aumentar esta,
sin embargo, en los meses de junio y julio se observa una disminución del pick
que alcanza la curva a medida que aumenta la dosis. Ahora en cuanto al inicio y fin de la floración no se detectaron
diferencias significactivas
entre los tratamientos, con la excepcion que los tratamientos de 100 y 200 ppm
terminaron dos semanas antes su floración que el resto (mediados de noviembre). El inicio se registró a fines de septiembre,
y el pick en la primera semana de noviembre.
En las FIGURAS 16, 17, 18
Y 19 se puede ver el seguimiento del grado de floración en árboles de mediana a
alta carga. En primer lugar se debe
señalar que al comparar los picks alcanzados en este caso se de menor grado que
en los árboles de baja a mediana carga, lo que encuentra explicación en el
hecho de que la intensidad floral en estos últimos fue mayor por lo tanto el
potencial de grado de floración que pueden alcanzar también es mayor. Ahora al contrastar, el efecto que tiene el
factor dosis en los distintos meses se puede observar que en este caso, sí
tiene un efecto más marcado el hecho de aumentar la dosis al reducir el pick de
floración, partiendo de valores entre 3-4 con 0 y 50 ppm y llegando a valores
entre 2-3 con 200 ppm. Ahora al
comparar una misma dosis en diferentes momentos de aplicación se puede ver que
no existen diferencias muy significativas.
En cuanto al inicio y fin de floración, tampoco se encontraron
diferencias significativas entre los tratamientos, partiendo esta a fines de
septiembre, teniendo su pick entre 4-10 de noviembre y terminando entre
mediados y fines de noviembre.
SALAZAR y LOVATT (1997), afirman que aplicaciones de 100 ppm en noviembre o
diciembre (HN) estimula la elongación de los ejes secundarios de las
inflorecencias cuatro y dos semanas más temprano que los controles
respectivamente. El grado máximo de
floración fue 37 días más temprano que el control para los tratamientos con 100
o 1000 ppm en noviembre o 1000 ppm en diciembre y 23 días más temprano en
respuesta a 50 ppm o 100 ppm aplicados en diciembre o enero.
Estos resultados
obtenidos del ensayo en California se contraponen con los obtenidos en este
ensayo. Como primer punto a considerar,
se debe mencionar que en el primer ensayo, floración fue definida como el
momento en que los ejes secundarios de las inflorescencias comienzan a elongar,
lo que ya representa una diferencia en el tipo de medición entre los dos
ensayos. Ahora, si se puede afirmar que
en cuanto al desarrollo de los ejes secundarios de las inflorescencias en el
tiempo, aunque no fueron medidos, se observó en terreno que estos se
desarrollaron anticipadamente en los árboles con tratamiento con respecto a los
controles, acentuandose este efecto a medida que aumentaba la dosis. En otro punto en que concuerdan ambos ensayos, es el hecho de que aplicaciones con
dosis de 1000 ppm y 200 ppm (las dosis más altas utilizadas en cada ensayo), se
produce una marcada elongación de los ejes de la inflorescencias, lo cual en
general resulta en estructuras muy débiles como para soportar una cuaja.
4.2.3. Largo de brote
7. BIBLIOGRAFIA CITADA
AMLING, H.J.
and AMLING, K.A. 1983. Physiological differentiation of pistillate
flowers of pecan and cold requeriments for their initiation. J. Amer. Soc.
Hort. Sci. 108(2):195-198.
BERGH, B.
1969. Avocado. In: Ferwerda, F, and Witt, F.
eds. Outlines of perennial crop
breeding in the tropics. Netherlands,
Landbouwhogeschool. pp. 23-55.
BERNIER, G.,
KINET, J.M. and SACHS, R.M. 1981. The physiology of flowering. Y.
The initiation of flowers. c.r.c.
Press, Florida. 150p.
------- .
1988. The control of floral
evocation y morphogenesis. Annu.
Rev. Plant Physiol. Plant Mol.
Biol. 39:175-219.
BLUMENFELD,
A. and GAZIT, S. 1974. Development of seeded and seedless Avocado
fruits. J. Amer. Soc. Hort. Sci 99:442-448.
BUBAN, T.
and FAUST, M. 1982. Flower bud
induction in apple trees internal control and differentiation. Horticultural Reviews 4:174-203.
CALVERT,
E.J. 1993. Aproximación al ciclo fenológico del palto (Persea americana mill.), cultivar fuerte, para la zona de Quillota,
V Región. Tesis Ing. Agr. Quillota, Universidad Católica de
Valparaíso, Facultad de Agronomía. 128p.
CAMEROON,
S.H., MUELLER, R.T. and WALLACE, A. 1952. Nutrient
composition and seasonal losses of avocado trees. California Avocado Society Yearbook, 36:201-209.
COUTANCEAU,
M. 1964. Fruticultura. España,
Ediciones de Occidente. 108p.
DAVENPORT,
T.L. 1990. Citrus flowering. Hort.
Rev. 12:349-408.
DAVIES,
P.J. 1987. The plant hormones: Their nature, ocurrence and Functions. En: Plant Hormones and theirrole in plant
growth and development. Ed. DAVIES,
P.J. Editorial Martinus Nyhoff
Publishers. Cap.1:1-12.
DEGANI, C.,
GOLDRING, A., GAZIT, S. and LAVI, U.
1986. Genetic selection during
the abscission of Avocado fruitlets.
Hort. Sci. 21: 1187-1188.
EMBLETON,
T.W. and JONES, W.W. 1964. Avocado nutrition in california. Proc. Fla. State Hortic. Soc., 77:401-405.
FAUST,
M. 1989. Physiology of temperate zone fruit trees. Newyork.
John Wiley. 338p.
GONZALES,
A. 1994. Caracterización histológica y evaluación de campo de ápices
terminales provenientes de distintos flush de crecimiento vegetativo de palto (Persea americana Mill.), en los
cultivares Hass y Fuerte. Tesis Ing.
Agr. Quillota, Universidad Católica de
Valparaíso, Facultad de Agronomía. 103p.
GUARDIOLA,
J.L., AGUSTI, M. and GARCIA-MARI, F.
1977. Gibberellic acid and
flower bud development in sweet orange.
Proc. Int. Soc. Citriculture 2:696-699.
HERNANDEZ,
F. 1991. Aproximación al ciclo
fenológico del palto (Persea americana Mill.)
cv. Hass. Tesis Ing. Agr. Quillota, Universidad Católica de
Valparaíso, Facultad de Agronomía. 99p.
INSTITUTO
NACIONAL DE ESTADISTICA, 1997. VI Censo
Nacional Agropecuario, resultados preliminares. Santiago. INE. 443p.
JACKSON, D.I.
and SWEET, G.B. 1972. Flower initiation in temperate woody
plants. Hortic. Abstr. 42:9-24.
------- . 1986.
Temperate
and subtropical fruit production.
Wellington, Butterworths Horticultural Books. 294p.
KACHRU, R.B.,
SINGH, R.N., AND CHACKO, E.K.
1972. Inhibition of flowering in
Mangifera indica L. by gibberellic
acid. Acta Hortic. 24:206-209.
LAVEE, S.,
REGEV, V. and SAMISH, R.M. 1966. The
determination of induction and differentiation in grape vines. Vitis.
8:1-13
LORD, E.M.
and eckard, K.J. 1987.
Shoot development in Citrus
sinensis L. (Washington navel orange).
II. Alteration of developmental
fate of flowering shoots after GA3 treatment. Bot. Gaz.
148:17-22.
LOVATT,
C.J. 1987. Stress. California
Avocado Society Yearbook 71:251-255.
------ . 1990.
Factors affecting fruit set early fruit drop in avocado. California Avocado Society Yearbook
74:193-199.
------ . 1997. pollination
biology and fruit set in a avocado.
Australian Avocado Grower’s Federation Inc. Searching for Quality.
New Zealand, 23-26th September de 1997.
106-112.
LUCKWILL,
L.C. 1970. The control of growth and fruitfulness of apple trees. In: L.C. Luckwill y C.V. Cutting
(eds.) Physiology of tree crops. New
York, Academic Press. pp:237-254.
MAGDAHL, C.
1991. Efecto de los reguladores del
desarrollo en el control del crecimiento vegetativo y fructificación de los
cítricos. Tesis Master en Citricultura. Valencia, Universidad Politécnica de
Valencia. 127p.
MARTINEZ,
A.R. 1981. Proyecto de implantación de un sistema de riego tecnificado en la
estación experimental “La Palma”, Quillota.
Tesis Ing. Agr. Quillota, Universidad Católica de Valparaíso, Facultad
de Agronomía. 102p.
MEYER,
B.S. 1960. Introducción a la fisiología vegetal. Buenos Aires, Eudeba. 579p.
MONSELISE,
S. 1985. Citrus andrelated genera.
In:CRC Handbook of flowering 2:275-294.
NOVOA,
R., VILLASECA, R., DEL CANTO, P.,
ROVANE, J., SIERRA, C., DEL POZA, A. 1989.
Mapa agroclimático de Chile.
Santiago, INIA. 221p.
PALMA,
A.R. 1991. Aproximación al ciclo fenológico del palto (Persea americana Mill.) cv. Fuerte. Tesis Ing. Agr. Quillota,
Universidad Católica de Valparaíso, Facultad de Agronomía. 127p.
PORLINGIS,
I.C. and BOYNTON, D. 1961. Growth responses of the strawberry plant, Fragaria chiloensis var. ananassa, to
gibberellic acid and to environmental conditions. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.
78:261-269.
RAZETO, B.
1992. Para entender la fruticultura.
Santiago de Chile, Vivarium. 303p.
SALAZAR, S
and LOVATT, C.J. 1997. Use of Gibberellic Acid to manipulate flowering in the ‘Hass’
Avocado: a preliminar report.
Australian Avocado Grower’s Federation Inc. Searching for Quality.
New Zealand, 23-26th September de 1997.
106-112.
SALISBURY, F.
y ROSS, C. 1994. Fisiología vegetal. México.
Editorial Iberoamérica. 759p.
SCHOLEFIELD,
P.B., SEDGLEY, M. and ALEXANDER, D.McE.
1985. Carbohydrate cyling in
relation to shoot growth, floral initiation and development and yield in the
avocado. Scientia Horticulturae,
25:99-110.
SCHROEDER,
C.A. 1951. Flower bud development in the avocado. California Avocado Society Yearbook, pp. 159-163.
SCHUCH, U.K.,
FUCHIGAMI, L.H. and NAGAO, M.A.
1990. Gibberellic acid causes
earlier flowering and synchronizes fruit ripening in coffee. Plant Growth Reg. 9:59-64.
SEDGLEY,
M. 1980. Anatomical investigation of abscised avocado flowers and
fuitlets. Annals of Botany 46:771-777.
------- .
1987. flowering, pollination and fruit-set of avocado. South African Grower’s Association Yearbook
10:42-43.
TAPIA,
P. 1993. Aproximación al ciclo
fenológico del palto (Persea americana Mill.)
cv. Hass, para la zona de Quillota, V Región.
Tesis Ing. Agr. Quillota,
Universidad Católica de Valparaíso, Facultad de Agronomía. 141p.
VERHEIJ,
E.W.M. 1986. Towards a classifications of tropical trees fruit o trees. Acta Horticulturae 175:137-140.
WESTWOOD,
M. 1982. Fruticultura de las zonas templadas. Madrid, Mundi-prensa.
461p.
WHILEY, A.W.,
SARANAH, J.B., CULL, B.W., PEGG, K.G.
1988. Manage avocado tree growth
cycles for productivity gains.
Queensland Agriculture Journal 114:29-36.
------ . 1990.
Interpretación de la fenología y fisiología del palto para
obtener mayores producciones. Curso
Internacional de Producción, Post-Cosecha y Comercialización de Paltas.
Viña del Mar, 2-5 Octubre de 1990.
WOLSTENHOLME,
B.N. and WHILEY, A.W. 1989. Carbohydrate and phenological cycling as
management tools for avocado orchards.
South Africa Avocado Growers Association Yearbook 12:33-37.
------------ . and WHILEY, A.W. 1990.
Carbohydrate management in avocado trees for increased production, South
African Avocado Growers Association Yearbook 13:25-27.
------------ , WHILEY, A. and SARANAH, J. 1990.
Manipulating vegetative:reproductive growth in avocado (Persea americana Mill.) with
paclobutrazol foliar sprays. Scientia
Horticulturae 41:315-327.
ZEEVART, J.A.D. 1976.
Physiology of flower formation.
Ann. Rev. Plant Physiol. 27:321-348.
ZILKAH, S.,
KLEIN, Y. and FEIGENBAUM, S. 1987. Translocation of foliar applied urea N15
to reproductive and vegetative sinks of avocado and its effect on initial fruit
set. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 6:1061-1065.
* GARDIAZABAL, F. Ing. Agrónomo. 1996. Universidad Católica de Valparaíso. Facultad de Agronomía. Comunicación personal.
* Magdahl, C. Ing. Agr. 1996. Universidad Católica de Valparaíso. Comunicación personal.
* Salazar, S. Ing.Agr. Ph.D. 1997. Campo Experimental Santiago Ixcuintla-INIFAP. Comunicación personal
* Salazar, S. Ing.Agr. Ph.D. 1997. Campo Experimental Santiago Ixcuintla-INIFAP. Comunicación personal.